Пассивный абиогенез ошибка ауди

«Origin of life» redirects here. For non-scientific views on the origins of life, see Creation myth.

In biology, abiogenesis (from a- ‘not’ + Greek bios ‘life’ + genesis ‘origin’) or the origin of life is the natural process by which life has arisen from non-living matter, such as simple organic compounds. The prevailing scientific hypothesis is that the transition from non-living to living entities on Earth was not a single event, but an evolutionary process (i.e., a process of gradually increasing complexity) that involved the formation of a habitable planet, the prebiotic synthesis of organic molecules, molecular self-replication, self-assembly, autocatalysis, and the emergence of cell membranes. Many proposals have been made for different stages of the process.

The study of abiogenesis aims to determine how pre-life chemical reactions gave rise to life under conditions strikingly different from those on Earth today. It primarily uses tools from biology and chemistry, with more recent approaches attempting a synthesis of many sciences. Life functions through the specialized chemistry of carbon and water, and builds largely upon four key families of chemicals: lipids for cell membranes, carbohydrates such as sugars, amino acids for protein metabolism, and nucleic acids DNA and RNA for the mechanisms of heredity. Any successful theory of abiogenesis must explain the origins and interactions of these classes of molecules. Many approaches to abiogenesis investigate how self-replicating molecules, or their components, came into existence. Researchers generally think that current life descends from an RNA world, although other self-replicating molecules may have preceded RNA.

The classic 1952 Miller–Urey experiment demonstrated that most amino acids, the chemical constituents of proteins, can be synthesized from inorganic compounds under conditions intended to replicate those of the early Earth. External sources of energy may have triggered these reactions, including lightning, radiation, atmospheric entries of micro-meteorites and implosion of bubbles in sea and ocean waves. Other approaches («metabolism-first» hypotheses) focus on understanding how catalysis in chemical systems on the early Earth might have provided the precursor molecules necessary for self-replication.

A genomics approach has sought to characterise the last universal common ancestor (LUCA) of modern organisms by identifying the genes shared by Archaea and Bacteria, members of the two major branches of life (where the Eukaryotes belong to the archaean branch in the two-domain system). 355 genes appear to be common to all life; their nature implies that the LUCA was anaerobic with the Wood–Ljungdahl pathway, deriving energy by chemiosmosis, and maintaining its hereditary material with DNA, the genetic code, and ribosomes. Although the LUCA lived over 4 billion years ago (4 Gya), researchers do not believe it was the first form of life. Earlier cells might have had a leaky membrane and been powered by a naturally-occurring proton gradient near a deep-sea white smoker hydrothermal vent.

Earth remains the only place in the universe known to harbor life, and fossil evidence from the Earth informs most studies of abiogenesis. The Earth was formed 4.54 Gya; the earliest undisputed evidence of life on Earth dates from at least 3.5 Gya. Fossil micro-organisms appear to have lived within hydrothermal vent precipitates dated 3.77 to 4.28 Gya from Quebec, soon after ocean formation 4.4 Gya during the Hadean.

Overview[edit]

Life consists of reproduction with (heritable) variations.^[3] NASA defines life as «a self-sustaining chemical system capable of Darwinian [i.e., biological] evolution.»^[4] Such a system is complex; the last universal common ancestor (LUCA), presumably a single-celled organism which lived some 4 billion years ago, already had hundreds of genes encoded in the DNA genetic code that is universal today. That in turn implies a suite of cellular machinery including messenger RNA, transfer RNAs, and ribosomes to translate the code into proteins. Those proteins included enzymes to operate its anaerobic respiration via the Wood–Ljungdahl metabolic pathway, and a DNA polymerase to replicate its genetic material.^[5][6]

The challenge for abiogenesis (origin of life)^[7][8][9] researchers is to explain how such a complex and tightly-interlinked system could develop by evolutionary steps, as at first sight all its parts are necessary to enable it to function. For example, a cell, whether the LUCA or in a modern organism, copies its DNA with the DNA polymerase enzyme, which is in turn produced by translating the DNA polymerase gene in the DNA. Neither the enzyme nor the DNA can be produced without the other.^[10] The evolutionary process could have involved molecular self-replication, self-assembly such as of cell membranes, and autocatalysis.^[5][6][11]

The precursors to the development of a living cell like the LUCA are clear enough, if disputed in their details: a habitable world is formed with a supply of minerals and liquid water. Prebiotic synthesis creates a range of simple organic compounds, which are assembled into polymers such as proteins and RNA. The process after the LUCA, too, is readily understood: biological evolution caused the development of a wide range of species with varied forms and biochemical capabilities. The derivation of living things such as the LUCA from simple components, however, is far from understood.^[1]

Although Earth remains the only place where life is known,^[12][13] the science of astrobiology seeks evidence of life on other planets. The 2015 NASA strategy on the origin of life aimed to solve the puzzle by identifying interactions, intermediary structures and functions, energy sources, and environmental factors that contributed to the diversity, selection, and replication of evolvable macromolecular systems,^[2] and mapping the chemical landscape of potential primordial informational polymers. The advent of polymers that could replicate, store genetic information, and exhibit properties subject to selection was, it suggested, most likely a critical step in the emergence of prebiotic chemical evolution.^[2] Those polymers derived, in turn, from simple organic compounds such as nucleobases, amino acids and sugars that could have been formed by reactions in the environment.^{[14][8][15][16]} A successful theory of the origin of life must explain how all these chemicals came into being.^[17]

Conceptual history until the 1960s[edit]

Spontaneous generation[edit]

One ancient view of the origin of life, from Aristotle until the 19th century, is of spontaneous generation.^[18] This theory held that «lower» animals were generated by decaying organic substances, and that life arose by chance.^[19][20] This was questioned from the 17th century, in works like Thomas Browne’s Pseudodoxia Epidemica.^[21][22] In 1665, Robert Hooke published the first drawings of a microorganism. In 1676, Antonie van Leeuwenhoek drew and described microorganisms, probably protozoa and bacteria.^[23] Van Leeuwenhoek disagreed with spontaneous generation, and by the 1680s convinced himself, using experiments ranging from sealed and open meat incubation and the close study of insect reproduction, that the theory was incorrect.^[24] In 1668 Francesco Redi showed that no maggots appeared in meat when flies were prevented from laying eggs.^[25] By the middle of the 19th century, spontaneous generation was considered disproven.^[26][27]

Panspermia[edit]

Another ancient idea dating back to Anaxagoras in the 5th century BC is panspermia,^[28] the idea that life exists throughout the universe, distributed by meteoroids, asteroids, comets^[29] and planetoids.^[30] It does not attempt to explain how life originated in itself, but shifts the origin of life on Earth to another heavenly body. The advantage is that life is not required to have formed on each planet it occurs on, but rather in a more limited set of locations (potentially even a single location), and then spread about the galaxy to other star systems via cometary or meteorite impact.^[31]

«A warm little pond»: primordial soup[edit]

The idea that life originated from non-living matter in slow stages appeared in Herbert Spencer’s 1864–1867 book Principles of Biology, and in William Turner Thiselton-Dyer’s 1879 paper «On spontaneous generation and evolution». On 1 February 1871 Charles Darwin wrote about these publications to Joseph Hooker, and set out his own speculation, suggesting that the original spark of life may have begun in a «warm little pond, with all sorts of ammonia and phosphoric salts, light, heat, electricity, &c., present, that a proteine compound was chemically formed ready to undergo still more complex changes.» Darwin went on to explain that «at the present day such matter would be instantly devoured or absorbed, which would not have been the case before living creatures were formed.»^[32][33][34]

Alexander Oparin in 1924 and J. B. S. Haldane in 1929 proposed that the first molecules constituting the earliest cells slowly self-organized from a primordial soup, and this theory is called the Oparin–Haldane hypothesis.^[35][36] Haldane suggested that the Earth’s prebiotic oceans consisted of a «hot dilute soup» in which organic compounds could have formed.^[20][37] J. D. Bernal showed that such mechanisms could form most of the necessary molecules for life from inorganic precursors.^[38] In 1967, he suggested three «stages»: the origin of biological monomers; the origin of biological polymers; and the evolution from molecules to cells.^[39][40]

Miller–Urey experiment[edit]

In 1952, Stanley Miller and Harold Urey carried out a chemical experiment to demonstrate how organic molecules could have formed spontaneously from inorganic precursors under prebiotic conditions like those posited by the Oparin–Haldane hypothesis. It used a highly reducing (lacking oxygen) mixture of gases—methane, ammonia, and hydrogen, as well as water vapor—to form simple organic monomers such as amino acids.^[41][42] Bernal said of the Miller–Urey experiment that «it is not enough to explain the formation of such molecules, what is necessary, is a physical-chemical explanation of the origins of these molecules that suggests the presence of suitable sources and sinks for free energy.»^[43] However, current scientific consensus describes the primitive atmosphere as weakly reducing or neutral,^[44][45] diminishing the amount and variety of amino acids that could be produced. The addition of iron and carbonate minerals, present in early oceans, however produces a diverse array of amino acids.^[44] Later work has focused on two other potential reducing environments: outer space and deep-sea hydrothermal vents.^[46][47][48]

Producing a habitable Earth[edit]

Early universe with first stars[edit]

Soon after the Big Bang, which occurred roughly 14 Gya, the only chemical elements present in the universe were hydrogen, helium, and lithium, the three lightest atoms in the periodic table. These elements gradually came together to form stars. These early stars were massive and short-lived, producing all the heavier elements through stellar nucleosynthesis. Carbon, currently the fourth most abundant chemical element in the universe (after hydrogen, helium and oxygen), was formed mainly in white dwarf stars, particularly those bigger than twice the mass of the sun.^[49] As these stars reached the end of their lifecycles, they ejected these heavier elements, among them carbon and oxygen, throughout the universe. These heavier elements allowed for the formation of new objects, including rocky planets and other bodies.^[50] According to the nebular hypothesis, the formation and evolution of the Solar System began 4.6 Gya with the gravitational collapse of a small part of a giant molecular cloud. Most of the collapsing mass collected in the center, forming the Sun, while the rest flattened into a protoplanetary disk out of which the planets, moons, asteroids, and other small Solar System bodies formed.^[51]

Emergence of Earth[edit]

The Earth was formed 4.54 Gya.^[52][53] The Hadean Earth (from its formation until 4 Gya) was at first inhospitable to any living organisms. During its formation, the Earth lost a significant part of its initial mass, and consequentially lacked the gravity to hold molecular hydrogen and the bulk of the original inert gases.^[54] The atmosphere consisted largely of water vapor, nitrogen, and carbon dioxide, with smaller amounts of carbon monoxide, hydrogen, and sulfur compounds.^[55] The solution of carbon dioxide in water is thought to have made the seas slightly acidic, with a pH of about 5.5.^[56] The Hadean atmosphere has been characterized as a «gigantic, productive outdoor chemical laboratory,»^[57] similar to volcanic gases today which still support some abiotic chemistry.^[57]

Oceans may have appeared as soon as 200 million years after the Earth formed, in a near-boiling (100 C) reducing environment, as the pH of 5.8 rose rapidly towards neutral.^[58] This scenario has found support from the dating of 4.404 Gya zircon crystals from metamorphosed quartzite of Mount Narryer in Western Australia.^[59] Despite the likely increased volcanism, the Earth may have been a water world between 4.4 and 4.3 Gya, with little if any continental crust, a turbulent atmosphere, and a hydrosphere subject to intense ultraviolet light from a T Tauri stage Sun, from cosmic radiation, and from continued asteroid and comet impacts.^[60]

The Late Heavy Bombardment hypothesis posits that the Hadean environment between 4.28^[61] and 3.8 Gya was highly hazardous to life. Following the Nice model, changes in the orbits of the giant planets may have bombarded the Earth with asteroids and comets that pockmarked the Moon and inner planets.^[62] Frequent collisions would have made photosynthesis unviable.^{[57][63][64][65]} The periods between such devastating events give time windows for the possible origin of life in early environments. If the deep marine hydrothermal setting was the site for the origin of life, then abiogenesis could have happened as early as 4.0-4.2 Gya. If the site was at the surface of the Earth, abiogenesis could have occurred only between 3.7 and 4.0 Gya.^[66] However, new lunar surveys and samples have led scientists, including an architect of the Nice model, to deemphasize the significance of the Late Heavy Bombardment.^[67]

If life evolved in the ocean at depths of more than ten meters, it would have been shielded both from late impacts and the then high levels of ultraviolet radiation from the sun. Geothermically heated oceanic crust could have yielded far more organic compounds through deep hydrothermal vents than the Miller–Urey experiments indicated.^[68] The available energy is maximized at 100–150 °C, the temperatures at which hyperthermophilic bacteria and thermoacidophilic archaea live. These modern organisms may be among the closest surviving relatives of the LUCA.^[69]

Earliest evidence of life[edit]

Life existed on Earth more than 3.5 Gya,^[70][71][72] during the Eoarchean when sufficient crust had solidified following the molten Hadean.^[73][74][75] The earliest physical evidence of life so far found consists of microfossils in the Nuvvuagittuq Greenstone Belt of Northern Quebec, in banded iron formation rocks at least 3.77 and possibly 4.28 Gya. The micro-organisms lived within hydrothermal vent precipitates, soon after the 4.4 Gya formation of oceans during the Hadean. The microbes resembled modern hydrothermal vent bacteria, supporting the view that abiogenesis began in such an environment.^[61]

Biogenic graphite has been found in 3.7 Gya metasedimentary rocks from southwestern Greenland^[76] and in microbial mat fossils from 3.49 Gya Western Australian sandstone.^[77] Evidence of early life in rocks from Akilia Island, near the Isua supracrustal belt in southwestern Greenland, dating to 3.7 Gya, have shown biogenic carbon isotopes.^[78] In other parts of the Isua supracrustal belt, graphite inclusions trapped within garnet crystals are connected to the other elements of life: oxygen, nitrogen, and possibly phosphorus in the form of phosphate, providing further evidence for life 3.7 Gya.^[79] In the Pilbara region of Western Australia, compelling evidence of early life was found in pyrite-bearing sandstone in a fossilized beach, with rounded tubular cells that oxidized sulfur by photosynthesis in the absence of oxygen.^[80][81] Zircons from Western Australia imply that life existed on Earth at least 4.1 Gya.^[82]

The Pilbara region of Western Australia contains the Dresser Formation with rocks 3.48 Gya, including layered structures called stromatolites. Their modern counterparts are created by photosynthetic micro-organisms including cyanobacteria.^[83] These lie within undeformed hydrothermal-sedimentary strata; their texture indicates a biogenic origin. Parts of the Dresser formation preserve hot springs on land, but other regions seem to have been shallow seas.^[84]

Producing molecules: prebiotic synthesis[edit]

All chemical elements except for hydrogen and helium derive from stellar nucleosynthesis. The basic chemical ingredients of life – the carbon-hydrogen molecule (CH), the carbon-hydrogen positive ion (CH+) and the carbon ion (C+) – were produced by ultraviolet light from stars.^[85] Complex molecules, including organic molecules, form naturally both in space and on planets.^[86] Organic molecules on the early Earth could have had either terrestrial origins, with organic molecule synthesis driven by impact shocks or by other energy sources, such as ultraviolet light, redox coupling, or electrical discharges; or extraterrestrial origins (pseudo-panspermia), with organic molecules formed in interstellar dust clouds raining down on to the planet.^[87][88]

[edit]

An organic compound is a chemical whose molecules contain carbon. Carbon is abundant in the Sun, stars, comets, and in the atmospheres of most planets.^[89] Organic compounds are relatively common in space, formed by «factories of complex molecular synthesis» which occur in molecular clouds and circumstellar envelopes, and chemically evolve after reactions are initiated mostly by ionizing radiation.^[86][90][91] Purine and pyrimidine nucleobases including guanine, adenine, cytosine, uracil and thymine have been found in meteorites. These could have provided the materials for DNA and RNA to form on the early Earth.^[92] The amino acid glycine was found in material ejected from comet Wild 2; it had earlier been detected in meteorites.^[93] Comets are encrusted with dark material, thought to be a tar-like organic substance formed from simple carbon compounds under ionizing radiation. A rain of material from comets could have brought such complex organic molecules to Earth.^[94][95][57] It is estimated that during the Late Heavy Bombardment, meteorites may have delivered up to five million tons of organic prebiotic elements to Earth per year.^[57]

PAH world hypothesis[edit]

Polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH) are the most common and abundant polyatomic molecules in the observable universe, and are a major store of carbon.^{[89][96][97][98]} They seem to have formed shortly after the Big Bang,^[99][97][98] and are associated with new stars and exoplanets.^[89] They are a likely constituent of Earth’s primordial sea.^[99][97][98] PAHs have been detected in nebulae,^[100] and in the interstellar medium, in comets, and in meteorites.^[89]

The PAH world hypothesis posits PAHs as precursors to the RNA world.^[101] A star, HH 46-IR, resembling the sun early in its life, is surrounded by a disk of material which contains molecules including cyanide compounds, hydrocarbons, and carbon monoxide. PAHs in the interstellar medium can be transformed through hydrogenation, oxygenation, and hydroxylation to more complex organic compounds used in living cells.^[102]

Nucleobases[edit]

The majority of organic compounds introduced on Earth by interstellar dust particles have helped to form complex molecules, thanks to their peculiar surface-catalytic activities.^[103][104] Studies of the ¹²C/¹³C isotopic ratios of organic compounds in the Murchison meteorite suggest that the RNA component uracil and related molecules, including xanthine, were formed extraterrestrially.^[105] NASA studies of meteorites suggest that all four DNA nucleobases (adenine, guanine and related organic molecules) have been formed in outer space.^{[103][106][107]} The cosmic dust permeating the universe contains complex organics («amorphous organic solids with a mixed aromatic–aliphatic structure») that could be created rapidly by stars.^[108] Glycolaldehyde, a sugar molecule and RNA precursor, has been detected in regions of space including around protostars and on meteorites.^[109][110]

Laboratory synthesis[edit]

As early as the 1860s, experiments demonstrated that biologically relevant molecules can be produced from interaction of simple carbon sources with abundant inorganic catalysts. The spontaneous formation of complex polymers from abiotically generated monomers under the conditions posited by the «soup» theory is not straightforward. Besides the necessary basic organic monomers, compounds that would have prohibited the formation of polymers were also formed in high concentration during the Miller–Urey and Joan Oró experiments.^[111] Biology uses essentially 20 amino acids for its coded protein enzymes, representing a very small subset of the structurally possible products. Since life tends to use whatever is available, an explanation is needed for why the set used is so small.^[112]

Sugars[edit]

Alexander Butlerov showed in 1861 that the formose reaction created sugars including tetroses, pentoses, and hexoses when formaldehyde is heated under basic conditions with divalent metal ions like calcium. R. Breslow proposed that the reaction was autocatalytic in 1959.^[113]

Nucleobases[edit]

Nucleobases like guanine and adenine can be synthesized from simple carbon and nitrogen sources like hydrogen cyanide (HCN) and ammonia.^[114] Formamide produces all four ribonucleotides when warmed with terrestrial minerals. Formamide is ubiquitous in the Universe, produced by the reaction of water and HCN. It can be concentrated by the evaporation of water.^[115][116] HCN is poisonous only to aerobic organisms (eukaryotes and aerobic bacteria), which did not yet exist. It can play roles in other chemical processes such as the synthesis of the amino acid glycine.^[57]

DNA and RNA components including uracil, cytosine and thymine can be synthesized under outer space conditions, using starting chemicals such as pyrimidine found in meteorites. Pyrimidine may have been formed in red giant stars or in interstellar dust and gas clouds.^[117] All four RNA-bases may be synthesized from formamide in high-energy density events like extraterrestrial impacts.^[118]

Other pathways for synthesizing bases from inorganic materials have been reported.^[119] Freezing temperatures are advantageous for the synthesis of purines, due to the concentrating effect for key precursors such as hydrogen cyanide.^[120] However, while adenine and guanine require freezing conditions for synthesis, cytosine and uracil may require boiling temperatures.^[121] Seven different amino acids and eleven types of nucleobases formed in ice when ammonia and cyanide were left in a freezer for 25 years.^[122][123] S-triazines (alternative nucleobases), pyrimidines including cytosine and uracil, and adenine can be synthesized by subjecting a urea solution to freeze-thaw cycles under a reductive atmosphere, with spark discharges as an energy source.^[124] The explanation given for the unusual speed of these reactions at such a low temperature is eutectic freezing, which crowds impurities in microscopic pockets of liquid within the ice, causing the molecules to collide more often.^[125]

Producing suitable vesicles[edit]

The lipid world theory postulates that the first self-replicating object was lipid-like.^[126][127] Phospholipids form lipid bilayers in water while under agitation—the same structure as in cell membranes. These molecules were not present on early Earth, but other amphiphilic long-chain molecules also form membranes. These bodies may expand by insertion of additional lipids, and may spontaneously split into two offspring of similar size and composition. The main idea is that the molecular composition of the lipid bodies is a preliminary to information storage, and that evolution led to the appearance of polymers like RNA that store information. Studies on vesicles from amphiphiles that might have existed in the prebiotic world have so far been limited to systems of one or two types of amphiphiles.^[128]

A lipid bilayer membrane could be composed of a huge number of combinations of arrangements of amphiphiles. The best of these would have favored the constitution of a hypercycle,^[129][130] actually a positive feedback composed of two mutual catalysts represented by a membrane site and a specific compound trapped in the vesicle. Such site/compound pairs are transmissible to the daughter vesicles leading to the emergence of distinct lineages of vesicles, which would have allowed natural selection.^[131]

A protocell is a self-organized, self-ordered, spherical collection of lipids proposed as a stepping-stone to the origin of life.^[128] The theory of classical irreversible thermodynamics treats self-assembly under a generalized chemical potential within the framework of dissipative systems.^{[132][133][134]}

A central question in evolution is how simple protocells first arose and differed in reproductive contribution to the following generation, thus driving the evolution of life. A functional protocell has (as of 2014) not yet been achieved in a laboratory setting.^{[135][136][137]} Self-assembled vesicles are essential components of primitive cells.^[128] The second law of thermodynamics requires that the universe move in a direction in which entropy increases, yet life is distinguished by its great degree of organization. Therefore, a boundary is needed to separate life processes from non-living matter.^[138] Irene Chen and Jack W. Szostak suggest that elementary protocells can give rise to cellular behaviors including primitive forms of differential reproduction, competition, and energy storage.^[136] Competition for membrane molecules would favor stabilized membranes, suggesting a selective advantage for the evolution of cross-linked fatty acids and even the phospholipids of today.^[136] Such micro-encapsulation would allow for metabolism within the membrane and the exchange of small molecules, while retaining large biomolecules inside. Such a membrane is needed for a cell to create its own electrochemical gradient to store energy by pumping ions across the membrane.^[139][140]

Producing biology[edit]

Energy and entropy[edit]

Life requires a loss of entropy, or disorder, when molecules organize themselves into living matter. The emergence of life and increased complexity does not contradict the second law of thermodynamics, which states that overall entropy never decreases, since a living organism creates order in some places (e.g. its living body) at the expense of an increase of entropy elsewhere (e.g. heat and waste production).^{[141][142][143]}

Multiple sources of energy were available for chemical reactions on the early Earth. Heat from geothermal processes is a standard energy source for chemistry. Other examples include sunlight, lightning,^[57] atmospheric entries of micro-meteorites,^[144] and implosion of bubbles in sea and ocean waves.^[145] This has been confirmed by experiments^[146][147] and simulations.^[148]
Unfavorable reactions can be driven by highly favorable ones, as in the case of iron-sulfur chemistry. For example, this was probably important for carbon fixation.^[a] Carbon fixation by reaction of CO₂ with H₂S via iron-sulfur chemistry is favorable, and occurs at neutral pH and 100 °C. Iron-sulfur surfaces, which are abundant near hydrothermal vents, can drive the production of small amounts of amino acids and other biomolecules.^[57]

Chemiosmosis[edit]

In 1961, Peter Mitchell proposed chemiosmosis as a cell’s primary system of energy conversion. The mechanism, now ubiquitous in living cells, powers energy conversion in micro-organisms and in the mitochondria of eukaryotes, making it a likely candidate for early life.^[149][150] Mitochondria produce adenosine triphosphate (ATP), the energy currency of the cell used to drive cellular processes such as chemical syntheses. The mechanism of ATP synthesis involves a closed membrane in which the ATP synthase enzyme is embedded. The energy required to release strongly-bound ATP has its origin in protons that move across the membrane.^[151] In modern cells, those proton movements are caused by the pumping of ions across the membrane, maintaining an electrochemical gradient. In the first organisms, the gradient could have been provided by the difference in chemical composition between the flow from a hydrothermal vent and the surrounding seawater,^[140] or perhaps meteoric quinones that were conducive to the development of chemiosmotic energy across lipid membranes if at a terrestrial origin.^[152]

The RNA world[edit]

The RNA world hypothesis describes an early Earth with self-replicating and catalytic RNA but no DNA or proteins.^[153] Many researchers concur that an RNA world must have preceded the DNA-based life that now dominates.^[154] However, RNA-based life may not have been the first to exist.^[155][156] Another model echoes Darwin’s «warm little pond» with cycles of wetting and drying.^[157]

RNA is central to the translation process. Small RNAs can catalyze all the chemical groups and information transfers required for life.^[156][158] RNA both expresses and maintains genetic information in modern organisms; and the chemical components of RNA are easily synthesized under the conditions that approximated the early Earth, which were very different from those that prevail today. The structure of the ribozyme has been called the «smoking gun», with a central core of RNA and no amino acid side chains within 18 Å of the active site that catalyzes peptide bond formation.^{[159][155][160]}

The concept of the RNA world was proposed in 1962 by Alexander Rich,^[161] and the term was coined by Walter Gilbert in 1986.^[156][162] There were initial difficulties in the explanation of the abiotic synthesis of the nucleotides cytosine and uracil.^[163] Subsequent research has shown possible routes of synthesis; for example, formamide produces all four ribonucleotides and other biological molecules when warmed in the presence of various terrestrial minerals.^[115][116]

RNA replicase can function as both code and catalyst for further RNA replication, i.e. it can be autocatalytic. Jack Szostak has shown that certain catalytic RNAs can join smaller RNA sequences together, creating the potential for self-replication. The RNA replication systems, which include two ribozymes that catalyze each other’s synthesis, showed a doubling time of the product of about one hour, and were subject to natural selection under the experimental conditions.^{[164][165][155]} If such conditions were present on early Earth, then natural selection would favor the proliferation of such autocatalytic sets, to which further functionalities could be added.^{[166][167][168]} Self-assembly of RNA may occur spontaneously in hydrothermal vents.^{[169][170][171]} A preliminary form of tRNA could have assembled into such a replicator molecule.^[172]

Possible precursors to protein synthesis include the synthesis of short peptide cofactors or the self-catalysing duplication of RNA. It is likely that the ancestral ribosome was composed entirely of RNA, although some roles have since been taken over by proteins. Major remaining questions on this topic include identifying the selective force for the evolution of the ribosome and determining how the genetic code arose.^[173]

Eugene Koonin has argued that «no compelling scenarios currently exist for the origin of replication and translation, the key processes that together comprise the core of biological systems and the apparent pre-requisite of biological evolution. The RNA World concept might offer the best chance for the resolution of this conundrum but so far cannot adequately account for the emergence of an efficient RNA replicase or the translation system.»^[174]

Phylogeny and LUCA[edit]

Starting with the work of Carl Woese from 1977 onwards, genomics studies have placed the last universal common ancestor (LUCA) of all modern life-forms between Bacteria and a clade formed by Archaea and Eukaryota in the phylogenetic tree of life. It lived over 4 Gya.^[175][176] A minority of studies have placed the LUCA in Bacteria, proposing that Archaea and Eukaryota are evolutionarily derived from within Eubacteria;^[177] Thomas Cavalier-Smith suggested that the phenotypically diverse bacterial phylum Chloroflexota contained the LUCA.^[178]

In 2016, a set of 355 genes likely present in the LUCA was identified. A total of 6.1 million prokaryotic genes from Bacteria and Archaea were sequenced, identifying 355 protein clusters from amongst 286,514 protein clusters that were probably common to the LUCA. The results suggest that the LUCA was anaerobic with a Wood–Ljungdahl pathway, nitrogen- and carbon-fixing, thermophilic. Its cofactors suggest dependence upon an environment rich in hydrogen, carbon dioxide, iron, and transition metals. Its genetic material was probably DNA, requiring the 4-nucleotide genetic code, messenger RNA, transfer RNAs, and ribosomes to translate the code into proteins such as enzymes. LUCA likely inhabited an anaerobic hydrothermal vent setting in a geochemically active environment. It was evidently already a complex organism, and must have had precursors; it was not the first living thing.^[10][179] The physiology of LUCA has been in dispute.^{[180][181][182]}

• 

  LUCA systems and environment^[10]

Leslie Orgel argued that early translation machinery for the genetic code would be susceptible to error catastrophe. Geoffrey Hoffmann however showed that such machinery can be stable in function against «Orgel’s paradox».^{[183][184][185]}

Suitable geological environments[edit]

Deep sea hydrothermal vents[edit]

Early micro-fossils may have come from a hot world of gases such as methane, ammonia, carbon dioxide and hydrogen sulphide, toxic to much current life.^[186] Analysis of the tree of life places thermophilic and hyperthermophilic bacteria and archaea closest to the root, suggesting that life may have evolved in a hot environment.^[187] The deep sea or alkaline hydrothermal vent theory posits that life began at submarine hydrothermal vents.^[188][189] Martin and Russell have suggested «that life evolved in structured iron monosulphide precipitates in a seepage site hydrothermal mound at a redox, pH, and temperature gradient between sulphide-rich hydrothermal fluid and iron(II)-containing waters of the Hadean ocean floor. The naturally arising, three-dimensional compartmentation observed within fossilized seepage-site metal sulphide precipitates indicates that these inorganic compartments were the precursors of cell walls and membranes found in free-living prokaryotes. The known capability of FeS and NiS to catalyze the synthesis of the acetyl-methylsulphide from carbon monoxide and methylsulphide, constituents of hydrothermal fluid, indicates that pre-biotic syntheses occurred at the inner surfaces of these metal-sulphide-walled compartments».^[190]

These form where hydrogen-rich fluids emerge from below the sea floor, as a result of serpentinization of ultra-mafic olivine with seawater and a pH interface with carbon dioxide-rich ocean water. The vents form a sustained chemical energy source derived from redox reactions, in which electron donors (molecular hydrogen) react with electron acceptors (carbon dioxide); see Iron–sulfur world theory. These are exothermic reactions.^[188][b]

Russell demonstrated that alkaline vents created an abiogenic proton motive force chemiosmotic gradient,^[190] ideal for abiogenesis. Their microscopic compartments «provide a natural means of concentrating organic molecules,» composed of iron-sulfur minerals such as mackinawite, endowed these mineral cells with the catalytic properties envisaged by Günter Wächtershäuser.^[191] This movement of ions across the membrane depends on a combination of two factors:

1. Diffusion force caused by concentration gradient—all particles including ions tend to diffuse from higher concentration to lower.
2. Electrostatic force caused by electrical potential gradient—cations like protons H⁺ tend to diffuse down the electrical potential, anions in the opposite direction.

These two gradients taken together can be expressed as an electrochemical gradient, providing energy for abiogenic synthesis. The proton motive force can be described as the measure of the potential energy stored as a combination of proton and voltage gradients across a membrane (differences in proton concentration and electrical potential).^[140]

The surfaces of mineral particles inside deep-ocean hydrothermal vents have catalytic properties similar to those of enzymes and can create simple organic molecules, such as methanol (CH₃OH), formic, acetic and pyruvic acids out of the dissolved CO₂ in the water, if driven by an applied voltage or by reaction with H₂ or H₂S.^[192][193]

The research reported by Martin in 2016 supports the thesis that life arose at hydrothermal vents,^[194][195] that spontaneous chemistry in the Earth’s crust driven by rock–water interactions at disequilibrium thermodynamically underpinned life’s origin^[196][197] and that the founding lineages of the archaea and bacteria were H₂-dependent autotrophs that used CO₂ as their terminal acceptor in energy metabolism.^[198] Martin suggests, based upon this evidence, that the LUCA «may have depended heavily on the geothermal energy of the vent to survive».^[199] Pores at deep sea hydrothermal vents are suggested to have been occupied
by membrane-bound compartments which promoted biochemical reactions.^[200][201]

Hot springs[edit]

Mulkidjanian and co-authors think that marine environments did not provide the ionic balance and composition universally found in cells, or the ions required by essential proteins and ribozymes, especially with respect to high K⁺/Na⁺ ratio, Mn²⁺, Zn²⁺ and phosphate concentrations. They argue that the only environments that mimic the needed conditions on Earth are hot springs similar to ones at Kamchatka.^[202] Mineral deposits in these environments under an anoxic atmosphere would have suitable pH (while current pools in an oxygenated atmosphere would not), contain precipitates of photocatalytic sulfide minerals that absorb harmful ultraviolet radiation, have wet-dry cycles that concentrate substrate solutions to concentrations amenable to spontaneous formation of biopolymers^[203][204] created both by chemical reactions in the hydrothermal environment, and by exposure to UV light during transport from vents to adjacent pools that would promote the formation of biomolecules.^[205] The hypothesized pre-biotic environments are similar to hydrothermal vents, with additional components that help explain peculiarities of the LUCA.^[202][152]

A phylogenomic and geochemical analysis of proteins plausibly traced to the LUCA shows that the ionic composition of its intracellular fluid is identical at hot springs. The LUCA likely was dependent upon synthesized organic matter for its growth.^[202] Experiments show that RNA-like polymers can be synthesized in multiple wet-dry cycles and exposure to UV light. These polymers became encapsulated in vesicles after condensation, which would not happen in saltwater conditions because of the high concentrations of ionic solutes.^[206] A potential source of biomolecules at hot springs was transport by interplanetary dust particles, extraterrestrial projectiles, or atmospheric or geochemical synthesis. Hot spring fields could have been abundant at volcanic landmasses during the Hadean.^[152]

Clay[edit]

The clay hypothesis was proposed by Graham Cairns-Smith in 1985.^[207][208] It postulates that complex organic molecules arose gradually on pre-existing, non-organic replication surfaces of silicate crystals in contact with an aqueous solution. The clay mineral montmorillonite has been shown to catalyze the polymerization of RNA in aqueous solution from nucleotide monomers,^[209] and the formation of membranes from lipids.^[210] In 1998, Hyman Hartman proposed that «the first organisms were self-replicating iron-rich clays which fixed carbon dioxide into oxalic acid and other dicarboxylic acids. This system of replicating clays and their metabolic phenotype then evolved into the sulfide rich region of the hot spring acquiring the ability to fix nitrogen. Finally phosphate was incorporated into the evolving system which allowed the synthesis of nucleotides and phospholipids.»^[211]

Iron–sulfur world[edit]

In the 1980s, Günter Wächtershäuser and Karl Popper postulated the Iron–sulfur world hypothesis for the evolution of pre-biotic chemical pathways. It traces today’s biochemistry to primordial reactions which synthesize organic building blocks from gases.^[212][213] Wächtershäuser systems have a built-in source of energy: iron sulfides such as pyrite. The energy released by oxidising these metal sulfides can support synthesis of organic molecules. Such systems may have evolved into autocatalytic sets constituting self-replicating, metabolically active entities predating modern life forms.^[214] Experiments with sulfides in an aqueous environment at 100 °C produced a small yield of dipeptides (0.4% to 12.4%) and a smaller yield of tripeptides (0.10%). However, under the same conditions, dipeptides were quickly broken down.^[215]

Several models postulate a primitive metabolism, allowing RNA replication to emerge later. The centrality of the Krebs cycle (citric acid cycle) to energy production in aerobic organisms, and in drawing in carbon dioxide and hydrogen ions in biosynthesis of complex organic chemicals, suggests that it was one of the first parts of the metabolism to evolve.^[191] Concordantly, geochemists Jack W. Szostak and Kate Adamala demonstrated that non-enzymatic RNA replication in primitive protocells is only possible in the presence of weak cation chelators like citric acid. This provides further evidence for the central role of citric acid in primordial metabolism.^[216]
Russell has proposed that «the purpose of life is to hydrogenate carbon dioxide» (as part of a «metabolism-first,» rather than a «genetics-first,» scenario).^{[217][218][214]} The physicist Jeremy England has argued from general thermodynamic considerations that life was inevitable.^[219] An early version of this idea was Oparin’s 1924 proposal for self-replicating vesicles. In the 1980s and 1990s came Wächtershäuser’s iron–sulfur world theory and Christian de Duve’s thioester models. More abstract and theoretical arguments for metabolism without genes include Freeman Dyson’s mathematical model and Stuart Kauffman’s collectively autocatalytic sets in the 1980s. Kauffman’s work has been criticized for ignoring the role of energy in driving biochemical reactions in cells.^[220]

A multistep biochemical pathway like the Krebs cycle did not just self-organize on the surface of a mineral; it must have been preceded by simpler pathways.^[221] The Wood–Ljungdahl pathway is compatible with self-organization on a metal sulfide surface. Its key enzyme unit, carbon monoxide dehydrogenase/acetyl-CoA synthase, contains mixed nickel-iron-sulfur clusters in its reaction centers and catalyzes the formation of acetyl-CoA. However, prebiotic thiolated and thioester compounds are thermodynamically and kinetically unlikely to accumulate in the presumed prebiotic conditions of hydrothermal vents.^[222] One possibility is that cysteine and homocysteine may have reacted with nitriles from the Stecker reaction, forming catalytic thiol-rich polypeptides.^[223]

Zinc world[edit]

Armen Mulkidjanian’s zinc world (Zn-world) hypothesis extends Wächtershäuser’s pyrite hypothesis.^[224][225] The Zn-world theory proposes that hydrothermal fluids rich in H₂S interacting with cold primordial ocean (or Darwin’s «warm little pond») water precipitated metal sulfide particles. Oceanic hydrothermal systems have a zonal structure reflected in ancient volcanogenic massive sulfide ore deposits. They reach many kilometers in diameter and date back to the Archean. Most abundant are pyrite (FeS₂), chalcopyrite (CuFeS₂), and sphalerite (ZnS), with additions of galena (PbS) and alabandite (MnS). ZnS and MnS have a unique ability to store radiation energy, e.g. from ultraviolet light. When replicating molecules were originating, the primordial atmospheric pressure was high enough (>100 bar) to precipitate near the Earth’s surface, and ultraviolet irradiation was 10 to 100 times more intense than now; hence the photosynthetic properties mediated by ZnS provided the right energy conditions for the synthesis of informational and metabolic molecules and the selection of photostable nucleobases.^[224][226]

The Zn-world theory has been filled out with evidence for the ionic constitution of the interior of the first protocells. In 1926, the Canadian biochemist Archibald Macallum noted the resemblance of body fluids such as blood and lymph to seawater;^[227] however, the inorganic composition of all cells differ from that of modern seawater, which led Mulkidjanian and colleagues to reconstruct the «hatcheries» of the first cells combining geochemical analysis with phylogenomic scrutiny of the inorganic ion requirements of modern cells. The authors conclude that ubiquitous, and by inference primordial, proteins and functional systems show affinity to and functional requirement for K⁺, Zn²⁺, Mn²⁺, and [PO
₄]³⁻
. Geochemical reconstruction shows that this ionic composition could not have existed in the ocean but is compatible with inland geothermal systems. In the oxygen-depleted, CO₂-dominated primordial atmosphere, the chemistry of water condensates near geothermal fields would resemble the internal milieu of modern cells. Therefore, precellular evolution may have taken place in shallow «Darwin ponds» lined with porous silicate minerals mixed with metal sulfides and enriched in K⁺, Zn²⁺, and phosphorus compounds.^[228][229]

Homochirality[edit]

Homochirality is the geometric uniformity of materials composed of chiral (non-mirror-symmetric) units. Living organisms use molecules that have the same chirality (handedness): with almost no exceptions,^[231] amino acids are left-handed while nucleotides and sugars are right-handed. Chiral molecules can be synthesized, but in the absence of a chiral source or a chiral catalyst, they are formed in a 50/50 (racemic) mixture of both forms. Known mechanisms for the production of non-racemic mixtures from racemic starting materials include: asymmetric physical laws, such as the electroweak interaction; asymmetric environments, such as those caused by circularly polarized light, quartz crystals, or the Earth’s rotation, statistical fluctuations during racemic synthesis,^[230] and spontaneous symmetry breaking.^{[232][233][234]} Once established, chirality would be selected for.^[235] A small bias (enantiomeric excess) in the population can be amplified into a large one by asymmetric autocatalysis, such as in the Soai reaction.^[236] In asymmetric autocatalysis, the catalyst is a chiral molecule, which means that a chiral molecule is catalyzing its own production. An initial enantiomeric excess, such as can be produced by polarized light, then allows the more abundant enantiomer to outcompete the other.^[237] Homochirality may have started in outer space, as on the Murchison meteorite the amino acid L-alanine is more than twice as frequent as its D form, and L-glutamic acid is more than three times as abundant as its D counterpart.^[238][239] Amino acids from meteorites show a left-handed bias, whereas sugars show a predominantly right-handed bias, as found in living organisms, suggesting an abiogenic origin of these compounds.^[240]

See also[edit]

• Formamide-based prebiotic chemistry – Scientific efforts aimed at reconstructing the beginnings of life
• GADV-protein world hypothesis – A hypothetical stage of abiogenesis
• Genetic recombination – Production of offspring with combinations of traits that differ from those found in either parent
• Shadow biosphere – Hypothetical biosphere of Earth

References[edit]

Explanatory footnotes[edit]

Citations[edit]

General and cited sources[edit]

External links[edit]

• Making headway with the mysteries of life’s origins – Adam Mann (PNAS; 14 April 2021)
• How life began on Earth – Marcia Malory (Earth Facts; 2015)
• The Origins of Life – Richard Dawkins et al. (BBC Radio; 2004)
• Life in the Universe – Essay by Stephen Hawking (1996)

«Origin of life» redirects here. For non-scientific views on the origins of life, see Creation myth.

In biology, abiogenesis (from a- ‘not’ + Greek bios ‘life’ + genesis ‘origin’) or the origin of life is the natural process by which life has arisen from non-living matter, such as simple organic compounds. The prevailing scientific hypothesis is that the transition from non-living to living entities on Earth was not a single event, but an evolutionary process (i.e., a process of gradually increasing complexity) that involved the formation of a habitable planet, the prebiotic synthesis of organic molecules, molecular self-replication, self-assembly, autocatalysis, and the emergence of cell membranes. Many proposals have been made for different stages of the process.

The study of abiogenesis aims to determine how pre-life chemical reactions gave rise to life under conditions strikingly different from those on Earth today. It primarily uses tools from biology and chemistry, with more recent approaches attempting a synthesis of many sciences. Life functions through the specialized chemistry of carbon and water, and builds largely upon four key families of chemicals: lipids for cell membranes, carbohydrates such as sugars, amino acids for protein metabolism, and nucleic acids DNA and RNA for the mechanisms of heredity. Any successful theory of abiogenesis must explain the origins and interactions of these classes of molecules. Many approaches to abiogenesis investigate how self-replicating molecules, or their components, came into existence. Researchers generally think that current life descends from an RNA world, although other self-replicating molecules may have preceded RNA.

The classic 1952 Miller–Urey experiment demonstrated that most amino acids, the chemical constituents of proteins, can be synthesized from inorganic compounds under conditions intended to replicate those of the early Earth. External sources of energy may have triggered these reactions, including lightning, radiation, atmospheric entries of micro-meteorites and implosion of bubbles in sea and ocean waves. Other approaches («metabolism-first» hypotheses) focus on understanding how catalysis in chemical systems on the early Earth might have provided the precursor molecules necessary for self-replication.

A genomics approach has sought to characterise the last universal common ancestor (LUCA) of modern organisms by identifying the genes shared by Archaea and Bacteria, members of the two major branches of life (where the Eukaryotes belong to the archaean branch in the two-domain system). 355 genes appear to be common to all life; their nature implies that the LUCA was anaerobic with the Wood–Ljungdahl pathway, deriving energy by chemiosmosis, and maintaining its hereditary material with DNA, the genetic code, and ribosomes. Although the LUCA lived over 4 billion years ago (4 Gya), researchers do not believe it was the first form of life. Earlier cells might have had a leaky membrane and been powered by a naturally-occurring proton gradient near a deep-sea white smoker hydrothermal vent.

Earth remains the only place in the universe known to harbor life, and fossil evidence from the Earth informs most studies of abiogenesis. The Earth was formed 4.54 Gya; the earliest undisputed evidence of life on Earth dates from at least 3.5 Gya. Fossil micro-organisms appear to have lived within hydrothermal vent precipitates dated 3.77 to 4.28 Gya from Quebec, soon after ocean formation 4.4 Gya during the Hadean.

Overview[edit]

Life consists of reproduction with (heritable) variations.^[3] NASA defines life as «a self-sustaining chemical system capable of Darwinian [i.e., biological] evolution.»^[4] Such a system is complex; the last universal common ancestor (LUCA), presumably a single-celled organism which lived some 4 billion years ago, already had hundreds of genes encoded in the DNA genetic code that is universal today. That in turn implies a suite of cellular machinery including messenger RNA, transfer RNAs, and ribosomes to translate the code into proteins. Those proteins included enzymes to operate its anaerobic respiration via the Wood–Ljungdahl metabolic pathway, and a DNA polymerase to replicate its genetic material.^[5][6]

The challenge for abiogenesis (origin of life)^[7][8][9] researchers is to explain how such a complex and tightly-interlinked system could develop by evolutionary steps, as at first sight all its parts are necessary to enable it to function. For example, a cell, whether the LUCA or in a modern organism, copies its DNA with the DNA polymerase enzyme, which is in turn produced by translating the DNA polymerase gene in the DNA. Neither the enzyme nor the DNA can be produced without the other.^[10] The evolutionary process could have involved molecular self-replication, self-assembly such as of cell membranes, and autocatalysis.^[5][6][11]

The precursors to the development of a living cell like the LUCA are clear enough, if disputed in their details: a habitable world is formed with a supply of minerals and liquid water. Prebiotic synthesis creates a range of simple organic compounds, which are assembled into polymers such as proteins and RNA. The process after the LUCA, too, is readily understood: biological evolution caused the development of a wide range of species with varied forms and biochemical capabilities. The derivation of living things such as the LUCA from simple components, however, is far from understood.^[1]

Although Earth remains the only place where life is known,^[12][13] the science of astrobiology seeks evidence of life on other planets. The 2015 NASA strategy on the origin of life aimed to solve the puzzle by identifying interactions, intermediary structures and functions, energy sources, and environmental factors that contributed to the diversity, selection, and replication of evolvable macromolecular systems,^[2] and mapping the chemical landscape of potential primordial informational polymers. The advent of polymers that could replicate, store genetic information, and exhibit properties subject to selection was, it suggested, most likely a critical step in the emergence of prebiotic chemical evolution.^[2] Those polymers derived, in turn, from simple organic compounds such as nucleobases, amino acids and sugars that could have been formed by reactions in the environment.^{[14][8][15][16]} A successful theory of the origin of life must explain how all these chemicals came into being.^[17]

Conceptual history until the 1960s[edit]

Spontaneous generation[edit]

One ancient view of the origin of life, from Aristotle until the 19th century, is of spontaneous generation.^[18] This theory held that «lower» animals were generated by decaying organic substances, and that life arose by chance.^[19][20] This was questioned from the 17th century, in works like Thomas Browne’s Pseudodoxia Epidemica.^[21][22] In 1665, Robert Hooke published the first drawings of a microorganism. In 1676, Antonie van Leeuwenhoek drew and described microorganisms, probably protozoa and bacteria.^[23] Van Leeuwenhoek disagreed with spontaneous generation, and by the 1680s convinced himself, using experiments ranging from sealed and open meat incubation and the close study of insect reproduction, that the theory was incorrect.^[24] In 1668 Francesco Redi showed that no maggots appeared in meat when flies were prevented from laying eggs.^[25] By the middle of the 19th century, spontaneous generation was considered disproven.^[26][27]

Panspermia[edit]

Another ancient idea dating back to Anaxagoras in the 5th century BC is panspermia,^[28] the idea that life exists throughout the universe, distributed by meteoroids, asteroids, comets^[29] and planetoids.^[30] It does not attempt to explain how life originated in itself, but shifts the origin of life on Earth to another heavenly body. The advantage is that life is not required to have formed on each planet it occurs on, but rather in a more limited set of locations (potentially even a single location), and then spread about the galaxy to other star systems via cometary or meteorite impact.^[31]

«A warm little pond»: primordial soup[edit]

The idea that life originated from non-living matter in slow stages appeared in Herbert Spencer’s 1864–1867 book Principles of Biology, and in William Turner Thiselton-Dyer’s 1879 paper «On spontaneous generation and evolution». On 1 February 1871 Charles Darwin wrote about these publications to Joseph Hooker, and set out his own speculation, suggesting that the original spark of life may have begun in a «warm little pond, with all sorts of ammonia and phosphoric salts, light, heat, electricity, &c., present, that a proteine compound was chemically formed ready to undergo still more complex changes.» Darwin went on to explain that «at the present day such matter would be instantly devoured or absorbed, which would not have been the case before living creatures were formed.»^[32][33][34]

Alexander Oparin in 1924 and J. B. S. Haldane in 1929 proposed that the first molecules constituting the earliest cells slowly self-organized from a primordial soup, and this theory is called the Oparin–Haldane hypothesis.^[35][36] Haldane suggested that the Earth’s prebiotic oceans consisted of a «hot dilute soup» in which organic compounds could have formed.^[20][37] J. D. Bernal showed that such mechanisms could form most of the necessary molecules for life from inorganic precursors.^[38] In 1967, he suggested three «stages»: the origin of biological monomers; the origin of biological polymers; and the evolution from molecules to cells.^[39][40]

Miller–Urey experiment[edit]

In 1952, Stanley Miller and Harold Urey carried out a chemical experiment to demonstrate how organic molecules could have formed spontaneously from inorganic precursors under prebiotic conditions like those posited by the Oparin–Haldane hypothesis. It used a highly reducing (lacking oxygen) mixture of gases—methane, ammonia, and hydrogen, as well as water vapor—to form simple organic monomers such as amino acids.^[41][42] Bernal said of the Miller–Urey experiment that «it is not enough to explain the formation of such molecules, what is necessary, is a physical-chemical explanation of the origins of these molecules that suggests the presence of suitable sources and sinks for free energy.»^[43] However, current scientific consensus describes the primitive atmosphere as weakly reducing or neutral,^[44][45] diminishing the amount and variety of amino acids that could be produced. The addition of iron and carbonate minerals, present in early oceans, however produces a diverse array of amino acids.^[44] Later work has focused on two other potential reducing environments: outer space and deep-sea hydrothermal vents.^[46][47][48]

Producing a habitable Earth[edit]

Early universe with first stars[edit]

Soon after the Big Bang, which occurred roughly 14 Gya, the only chemical elements present in the universe were hydrogen, helium, and lithium, the three lightest atoms in the periodic table. These elements gradually came together to form stars. These early stars were massive and short-lived, producing all the heavier elements through stellar nucleosynthesis. Carbon, currently the fourth most abundant chemical element in the universe (after hydrogen, helium and oxygen), was formed mainly in white dwarf stars, particularly those bigger than twice the mass of the sun.^[49] As these stars reached the end of their lifecycles, they ejected these heavier elements, among them carbon and oxygen, throughout the universe. These heavier elements allowed for the formation of new objects, including rocky planets and other bodies.^[50] According to the nebular hypothesis, the formation and evolution of the Solar System began 4.6 Gya with the gravitational collapse of a small part of a giant molecular cloud. Most of the collapsing mass collected in the center, forming the Sun, while the rest flattened into a protoplanetary disk out of which the planets, moons, asteroids, and other small Solar System bodies formed.^[51]

Emergence of Earth[edit]

The Earth was formed 4.54 Gya.^[52][53] The Hadean Earth (from its formation until 4 Gya) was at first inhospitable to any living organisms. During its formation, the Earth lost a significant part of its initial mass, and consequentially lacked the gravity to hold molecular hydrogen and the bulk of the original inert gases.^[54] The atmosphere consisted largely of water vapor, nitrogen, and carbon dioxide, with smaller amounts of carbon monoxide, hydrogen, and sulfur compounds.^[55] The solution of carbon dioxide in water is thought to have made the seas slightly acidic, with a pH of about 5.5.^[56] The Hadean atmosphere has been characterized as a «gigantic, productive outdoor chemical laboratory,»^[57] similar to volcanic gases today which still support some abiotic chemistry.^[57]

Oceans may have appeared as soon as 200 million years after the Earth formed, in a near-boiling (100 C) reducing environment, as the pH of 5.8 rose rapidly towards neutral.^[58] This scenario has found support from the dating of 4.404 Gya zircon crystals from metamorphosed quartzite of Mount Narryer in Western Australia.^[59] Despite the likely increased volcanism, the Earth may have been a water world between 4.4 and 4.3 Gya, with little if any continental crust, a turbulent atmosphere, and a hydrosphere subject to intense ultraviolet light from a T Tauri stage Sun, from cosmic radiation, and from continued asteroid and comet impacts.^[60]

The Late Heavy Bombardment hypothesis posits that the Hadean environment between 4.28^[61] and 3.8 Gya was highly hazardous to life. Following the Nice model, changes in the orbits of the giant planets may have bombarded the Earth with asteroids and comets that pockmarked the Moon and inner planets.^[62] Frequent collisions would have made photosynthesis unviable.^{[57][63][64][65]} The periods between such devastating events give time windows for the possible origin of life in early environments. If the deep marine hydrothermal setting was the site for the origin of life, then abiogenesis could have happened as early as 4.0-4.2 Gya. If the site was at the surface of the Earth, abiogenesis could have occurred only between 3.7 and 4.0 Gya.^[66] However, new lunar surveys and samples have led scientists, including an architect of the Nice model, to deemphasize the significance of the Late Heavy Bombardment.^[67]

If life evolved in the ocean at depths of more than ten meters, it would have been shielded both from late impacts and the then high levels of ultraviolet radiation from the sun. Geothermically heated oceanic crust could have yielded far more organic compounds through deep hydrothermal vents than the Miller–Urey experiments indicated.^[68] The available energy is maximized at 100–150 °C, the temperatures at which hyperthermophilic bacteria and thermoacidophilic archaea live. These modern organisms may be among the closest surviving relatives of the LUCA.^[69]

Earliest evidence of life[edit]

Life existed on Earth more than 3.5 Gya,^[70][71][72] during the Eoarchean when sufficient crust had solidified following the molten Hadean.^[73][74][75] The earliest physical evidence of life so far found consists of microfossils in the Nuvvuagittuq Greenstone Belt of Northern Quebec, in banded iron formation rocks at least 3.77 and possibly 4.28 Gya. The micro-organisms lived within hydrothermal vent precipitates, soon after the 4.4 Gya formation of oceans during the Hadean. The microbes resembled modern hydrothermal vent bacteria, supporting the view that abiogenesis began in such an environment.^[61]

Biogenic graphite has been found in 3.7 Gya metasedimentary rocks from southwestern Greenland^[76] and in microbial mat fossils from 3.49 Gya Western Australian sandstone.^[77] Evidence of early life in rocks from Akilia Island, near the Isua supracrustal belt in southwestern Greenland, dating to 3.7 Gya, have shown biogenic carbon isotopes.^[78] In other parts of the Isua supracrustal belt, graphite inclusions trapped within garnet crystals are connected to the other elements of life: oxygen, nitrogen, and possibly phosphorus in the form of phosphate, providing further evidence for life 3.7 Gya.^[79] In the Pilbara region of Western Australia, compelling evidence of early life was found in pyrite-bearing sandstone in a fossilized beach, with rounded tubular cells that oxidized sulfur by photosynthesis in the absence of oxygen.^[80][81] Zircons from Western Australia imply that life existed on Earth at least 4.1 Gya.^[82]

The Pilbara region of Western Australia contains the Dresser Formation with rocks 3.48 Gya, including layered structures called stromatolites. Their modern counterparts are created by photosynthetic micro-organisms including cyanobacteria.^[83] These lie within undeformed hydrothermal-sedimentary strata; their texture indicates a biogenic origin. Parts of the Dresser formation preserve hot springs on land, but other regions seem to have been shallow seas.^[84]

Producing molecules: prebiotic synthesis[edit]

All chemical elements except for hydrogen and helium derive from stellar nucleosynthesis. The basic chemical ingredients of life – the carbon-hydrogen molecule (CH), the carbon-hydrogen positive ion (CH+) and the carbon ion (C+) – were produced by ultraviolet light from stars.^[85] Complex molecules, including organic molecules, form naturally both in space and on planets.^[86] Organic molecules on the early Earth could have had either terrestrial origins, with organic molecule synthesis driven by impact shocks or by other energy sources, such as ultraviolet light, redox coupling, or electrical discharges; or extraterrestrial origins (pseudo-panspermia), with organic molecules formed in interstellar dust clouds raining down on to the planet.^[87][88]

[edit]

An organic compound is a chemical whose molecules contain carbon. Carbon is abundant in the Sun, stars, comets, and in the atmospheres of most planets.^[89] Organic compounds are relatively common in space, formed by «factories of complex molecular synthesis» which occur in molecular clouds and circumstellar envelopes, and chemically evolve after reactions are initiated mostly by ionizing radiation.^[86][90][91] Purine and pyrimidine nucleobases including guanine, adenine, cytosine, uracil and thymine have been found in meteorites. These could have provided the materials for DNA and RNA to form on the early Earth.^[92] The amino acid glycine was found in material ejected from comet Wild 2; it had earlier been detected in meteorites.^[93] Comets are encrusted with dark material, thought to be a tar-like organic substance formed from simple carbon compounds under ionizing radiation. A rain of material from comets could have brought such complex organic molecules to Earth.^[94][95][57] It is estimated that during the Late Heavy Bombardment, meteorites may have delivered up to five million tons of organic prebiotic elements to Earth per year.^[57]

PAH world hypothesis[edit]

Polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH) are the most common and abundant polyatomic molecules in the observable universe, and are a major store of carbon.^{[89][96][97][98]} They seem to have formed shortly after the Big Bang,^[99][97][98] and are associated with new stars and exoplanets.^[89] They are a likely constituent of Earth’s primordial sea.^[99][97][98] PAHs have been detected in nebulae,^[100] and in the interstellar medium, in comets, and in meteorites.^[89]

The PAH world hypothesis posits PAHs as precursors to the RNA world.^[101] A star, HH 46-IR, resembling the sun early in its life, is surrounded by a disk of material which contains molecules including cyanide compounds, hydrocarbons, and carbon monoxide. PAHs in the interstellar medium can be transformed through hydrogenation, oxygenation, and hydroxylation to more complex organic compounds used in living cells.^[102]

Nucleobases[edit]

The majority of organic compounds introduced on Earth by interstellar dust particles have helped to form complex molecules, thanks to their peculiar surface-catalytic activities.^[103][104] Studies of the ¹²C/¹³C isotopic ratios of organic compounds in the Murchison meteorite suggest that the RNA component uracil and related molecules, including xanthine, were formed extraterrestrially.^[105] NASA studies of meteorites suggest that all four DNA nucleobases (adenine, guanine and related organic molecules) have been formed in outer space.^{[103][106][107]} The cosmic dust permeating the universe contains complex organics («amorphous organic solids with a mixed aromatic–aliphatic structure») that could be created rapidly by stars.^[108] Glycolaldehyde, a sugar molecule and RNA precursor, has been detected in regions of space including around protostars and on meteorites.^[109][110]

Laboratory synthesis[edit]

As early as the 1860s, experiments demonstrated that biologically relevant molecules can be produced from interaction of simple carbon sources with abundant inorganic catalysts. The spontaneous formation of complex polymers from abiotically generated monomers under the conditions posited by the «soup» theory is not straightforward. Besides the necessary basic organic monomers, compounds that would have prohibited the formation of polymers were also formed in high concentration during the Miller–Urey and Joan Oró experiments.^[111] Biology uses essentially 20 amino acids for its coded protein enzymes, representing a very small subset of the structurally possible products. Since life tends to use whatever is available, an explanation is needed for why the set used is so small.^[112]

Sugars[edit]

Alexander Butlerov showed in 1861 that the formose reaction created sugars including tetroses, pentoses, and hexoses when formaldehyde is heated under basic conditions with divalent metal ions like calcium. R. Breslow proposed that the reaction was autocatalytic in 1959.^[113]

Nucleobases[edit]

Nucleobases like guanine and adenine can be synthesized from simple carbon and nitrogen sources like hydrogen cyanide (HCN) and ammonia.^[114] Formamide produces all four ribonucleotides when warmed with terrestrial minerals. Formamide is ubiquitous in the Universe, produced by the reaction of water and HCN. It can be concentrated by the evaporation of water.^[115][116] HCN is poisonous only to aerobic organisms (eukaryotes and aerobic bacteria), which did not yet exist. It can play roles in other chemical processes such as the synthesis of the amino acid glycine.^[57]

DNA and RNA components including uracil, cytosine and thymine can be synthesized under outer space conditions, using starting chemicals such as pyrimidine found in meteorites. Pyrimidine may have been formed in red giant stars or in interstellar dust and gas clouds.^[117] All four RNA-bases may be synthesized from formamide in high-energy density events like extraterrestrial impacts.^[118]

Other pathways for synthesizing bases from inorganic materials have been reported.^[119] Freezing temperatures are advantageous for the synthesis of purines, due to the concentrating effect for key precursors such as hydrogen cyanide.^[120] However, while adenine and guanine require freezing conditions for synthesis, cytosine and uracil may require boiling temperatures.^[121] Seven different amino acids and eleven types of nucleobases formed in ice when ammonia and cyanide were left in a freezer for 25 years.^[122][123] S-triazines (alternative nucleobases), pyrimidines including cytosine and uracil, and adenine can be synthesized by subjecting a urea solution to freeze-thaw cycles under a reductive atmosphere, with spark discharges as an energy source.^[124] The explanation given for the unusual speed of these reactions at such a low temperature is eutectic freezing, which crowds impurities in microscopic pockets of liquid within the ice, causing the molecules to collide more often.^[125]

Producing suitable vesicles[edit]

The lipid world theory postulates that the first self-replicating object was lipid-like.^[126][127] Phospholipids form lipid bilayers in water while under agitation—the same structure as in cell membranes. These molecules were not present on early Earth, but other amphiphilic long-chain molecules also form membranes. These bodies may expand by insertion of additional lipids, and may spontaneously split into two offspring of similar size and composition. The main idea is that the molecular composition of the lipid bodies is a preliminary to information storage, and that evolution led to the appearance of polymers like RNA that store information. Studies on vesicles from amphiphiles that might have existed in the prebiotic world have so far been limited to systems of one or two types of amphiphiles.^[128]

A lipid bilayer membrane could be composed of a huge number of combinations of arrangements of amphiphiles. The best of these would have favored the constitution of a hypercycle,^[129][130] actually a positive feedback composed of two mutual catalysts represented by a membrane site and a specific compound trapped in the vesicle. Such site/compound pairs are transmissible to the daughter vesicles leading to the emergence of distinct lineages of vesicles, which would have allowed natural selection.^[131]

A protocell is a self-organized, self-ordered, spherical collection of lipids proposed as a stepping-stone to the origin of life.^[128] The theory of classical irreversible thermodynamics treats self-assembly under a generalized chemical potential within the framework of dissipative systems.^{[132][133][134]}

A central question in evolution is how simple protocells first arose and differed in reproductive contribution to the following generation, thus driving the evolution of life. A functional protocell has (as of 2014) not yet been achieved in a laboratory setting.^{[135][136][137]} Self-assembled vesicles are essential components of primitive cells.^[128] The second law of thermodynamics requires that the universe move in a direction in which entropy increases, yet life is distinguished by its great degree of organization. Therefore, a boundary is needed to separate life processes from non-living matter.^[138] Irene Chen and Jack W. Szostak suggest that elementary protocells can give rise to cellular behaviors including primitive forms of differential reproduction, competition, and energy storage.^[136] Competition for membrane molecules would favor stabilized membranes, suggesting a selective advantage for the evolution of cross-linked fatty acids and even the phospholipids of today.^[136] Such micro-encapsulation would allow for metabolism within the membrane and the exchange of small molecules, while retaining large biomolecules inside. Such a membrane is needed for a cell to create its own electrochemical gradient to store energy by pumping ions across the membrane.^[139][140]

Producing biology[edit]

Energy and entropy[edit]

Life requires a loss of entropy, or disorder, when molecules organize themselves into living matter. The emergence of life and increased complexity does not contradict the second law of thermodynamics, which states that overall entropy never decreases, since a living organism creates order in some places (e.g. its living body) at the expense of an increase of entropy elsewhere (e.g. heat and waste production).^{[141][142][143]}

Multiple sources of energy were available for chemical reactions on the early Earth. Heat from geothermal processes is a standard energy source for chemistry. Other examples include sunlight, lightning,^[57] atmospheric entries of micro-meteorites,^[144] and implosion of bubbles in sea and ocean waves.^[145] This has been confirmed by experiments^[146][147] and simulations.^[148]
Unfavorable reactions can be driven by highly favorable ones, as in the case of iron-sulfur chemistry. For example, this was probably important for carbon fixation.^[a] Carbon fixation by reaction of CO₂ with H₂S via iron-sulfur chemistry is favorable, and occurs at neutral pH and 100 °C. Iron-sulfur surfaces, which are abundant near hydrothermal vents, can drive the production of small amounts of amino acids and other biomolecules.^[57]

Chemiosmosis[edit]

In 1961, Peter Mitchell proposed chemiosmosis as a cell’s primary system of energy conversion. The mechanism, now ubiquitous in living cells, powers energy conversion in micro-organisms and in the mitochondria of eukaryotes, making it a likely candidate for early life.^[149][150] Mitochondria produce adenosine triphosphate (ATP), the energy currency of the cell used to drive cellular processes such as chemical syntheses. The mechanism of ATP synthesis involves a closed membrane in which the ATP synthase enzyme is embedded. The energy required to release strongly-bound ATP has its origin in protons that move across the membrane.^[151] In modern cells, those proton movements are caused by the pumping of ions across the membrane, maintaining an electrochemical gradient. In the first organisms, the gradient could have been provided by the difference in chemical composition between the flow from a hydrothermal vent and the surrounding seawater,^[140] or perhaps meteoric quinones that were conducive to the development of chemiosmotic energy across lipid membranes if at a terrestrial origin.^[152]

The RNA world[edit]

The RNA world hypothesis describes an early Earth with self-replicating and catalytic RNA but no DNA or proteins.^[153] Many researchers concur that an RNA world must have preceded the DNA-based life that now dominates.^[154] However, RNA-based life may not have been the first to exist.^[155][156] Another model echoes Darwin’s «warm little pond» with cycles of wetting and drying.^[157]

RNA is central to the translation process. Small RNAs can catalyze all the chemical groups and information transfers required for life.^[156][158] RNA both expresses and maintains genetic information in modern organisms; and the chemical components of RNA are easily synthesized under the conditions that approximated the early Earth, which were very different from those that prevail today. The structure of the ribozyme has been called the «smoking gun», with a central core of RNA and no amino acid side chains within 18 Å of the active site that catalyzes peptide bond formation.^{[159][155][160]}

The concept of the RNA world was proposed in 1962 by Alexander Rich,^[161] and the term was coined by Walter Gilbert in 1986.^[156][162] There were initial difficulties in the explanation of the abiotic synthesis of the nucleotides cytosine and uracil.^[163] Subsequent research has shown possible routes of synthesis; for example, formamide produces all four ribonucleotides and other biological molecules when warmed in the presence of various terrestrial minerals.^[115][116]

RNA replicase can function as both code and catalyst for further RNA replication, i.e. it can be autocatalytic. Jack Szostak has shown that certain catalytic RNAs can join smaller RNA sequences together, creating the potential for self-replication. The RNA replication systems, which include two ribozymes that catalyze each other’s synthesis, showed a doubling time of the product of about one hour, and were subject to natural selection under the experimental conditions.^{[164][165][155]} If such conditions were present on early Earth, then natural selection would favor the proliferation of such autocatalytic sets, to which further functionalities could be added.^{[166][167][168]} Self-assembly of RNA may occur spontaneously in hydrothermal vents.^{[169][170][171]} A preliminary form of tRNA could have assembled into such a replicator molecule.^[172]

Possible precursors to protein synthesis include the synthesis of short peptide cofactors or the self-catalysing duplication of RNA. It is likely that the ancestral ribosome was composed entirely of RNA, although some roles have since been taken over by proteins. Major remaining questions on this topic include identifying the selective force for the evolution of the ribosome and determining how the genetic code arose.^[173]

Eugene Koonin has argued that «no compelling scenarios currently exist for the origin of replication and translation, the key processes that together comprise the core of biological systems and the apparent pre-requisite of biological evolution. The RNA World concept might offer the best chance for the resolution of this conundrum but so far cannot adequately account for the emergence of an efficient RNA replicase or the translation system.»^[174]

Phylogeny and LUCA[edit]

Starting with the work of Carl Woese from 1977 onwards, genomics studies have placed the last universal common ancestor (LUCA) of all modern life-forms between Bacteria and a clade formed by Archaea and Eukaryota in the phylogenetic tree of life. It lived over 4 Gya.^[175][176] A minority of studies have placed the LUCA in Bacteria, proposing that Archaea and Eukaryota are evolutionarily derived from within Eubacteria;^[177] Thomas Cavalier-Smith suggested that the phenotypically diverse bacterial phylum Chloroflexota contained the LUCA.^[178]

In 2016, a set of 355 genes likely present in the LUCA was identified. A total of 6.1 million prokaryotic genes from Bacteria and Archaea were sequenced, identifying 355 protein clusters from amongst 286,514 protein clusters that were probably common to the LUCA. The results suggest that the LUCA was anaerobic with a Wood–Ljungdahl pathway, nitrogen- and carbon-fixing, thermophilic. Its cofactors suggest dependence upon an environment rich in hydrogen, carbon dioxide, iron, and transition metals. Its genetic material was probably DNA, requiring the 4-nucleotide genetic code, messenger RNA, transfer RNAs, and ribosomes to translate the code into proteins such as enzymes. LUCA likely inhabited an anaerobic hydrothermal vent setting in a geochemically active environment. It was evidently already a complex organism, and must have had precursors; it was not the first living thing.^[10][179] The physiology of LUCA has been in dispute.^{[180][181][182]}

• 

  LUCA systems and environment^[10]

Leslie Orgel argued that early translation machinery for the genetic code would be susceptible to error catastrophe. Geoffrey Hoffmann however showed that such machinery can be stable in function against «Orgel’s paradox».^{[183][184][185]}

Suitable geological environments[edit]

Deep sea hydrothermal vents[edit]

Early micro-fossils may have come from a hot world of gases such as methane, ammonia, carbon dioxide and hydrogen sulphide, toxic to much current life.^[186] Analysis of the tree of life places thermophilic and hyperthermophilic bacteria and archaea closest to the root, suggesting that life may have evolved in a hot environment.^[187] The deep sea or alkaline hydrothermal vent theory posits that life began at submarine hydrothermal vents.^[188][189] Martin and Russell have suggested «that life evolved in structured iron monosulphide precipitates in a seepage site hydrothermal mound at a redox, pH, and temperature gradient between sulphide-rich hydrothermal fluid and iron(II)-containing waters of the Hadean ocean floor. The naturally arising, three-dimensional compartmentation observed within fossilized seepage-site metal sulphide precipitates indicates that these inorganic compartments were the precursors of cell walls and membranes found in free-living prokaryotes. The known capability of FeS and NiS to catalyze the synthesis of the acetyl-methylsulphide from carbon monoxide and methylsulphide, constituents of hydrothermal fluid, indicates that pre-biotic syntheses occurred at the inner surfaces of these metal-sulphide-walled compartments».^[190]

These form where hydrogen-rich fluids emerge from below the sea floor, as a result of serpentinization of ultra-mafic olivine with seawater and a pH interface with carbon dioxide-rich ocean water. The vents form a sustained chemical energy source derived from redox reactions, in which electron donors (molecular hydrogen) react with electron acceptors (carbon dioxide); see Iron–sulfur world theory. These are exothermic reactions.^[188][b]

Russell demonstrated that alkaline vents created an abiogenic proton motive force chemiosmotic gradient,^[190] ideal for abiogenesis. Their microscopic compartments «provide a natural means of concentrating organic molecules,» composed of iron-sulfur minerals such as mackinawite, endowed these mineral cells with the catalytic properties envisaged by Günter Wächtershäuser.^[191] This movement of ions across the membrane depends on a combination of two factors:

1. Diffusion force caused by concentration gradient—all particles including ions tend to diffuse from higher concentration to lower.
2. Electrostatic force caused by electrical potential gradient—cations like protons H⁺ tend to diffuse down the electrical potential, anions in the opposite direction.

These two gradients taken together can be expressed as an electrochemical gradient, providing energy for abiogenic synthesis. The proton motive force can be described as the measure of the potential energy stored as a combination of proton and voltage gradients across a membrane (differences in proton concentration and electrical potential).^[140]

The surfaces of mineral particles inside deep-ocean hydrothermal vents have catalytic properties similar to those of enzymes and can create simple organic molecules, such as methanol (CH₃OH), formic, acetic and pyruvic acids out of the dissolved CO₂ in the water, if driven by an applied voltage or by reaction with H₂ or H₂S.^[192][193]

The research reported by Martin in 2016 supports the thesis that life arose at hydrothermal vents,^[194][195] that spontaneous chemistry in the Earth’s crust driven by rock–water interactions at disequilibrium thermodynamically underpinned life’s origin^[196][197] and that the founding lineages of the archaea and bacteria were H₂-dependent autotrophs that used CO₂ as their terminal acceptor in energy metabolism.^[198] Martin suggests, based upon this evidence, that the LUCA «may have depended heavily on the geothermal energy of the vent to survive».^[199] Pores at deep sea hydrothermal vents are suggested to have been occupied
by membrane-bound compartments which promoted biochemical reactions.^[200][201]

Hot springs[edit]

Mulkidjanian and co-authors think that marine environments did not provide the ionic balance and composition universally found in cells, or the ions required by essential proteins and ribozymes, especially with respect to high K⁺/Na⁺ ratio, Mn²⁺, Zn²⁺ and phosphate concentrations. They argue that the only environments that mimic the needed conditions on Earth are hot springs similar to ones at Kamchatka.^[202] Mineral deposits in these environments under an anoxic atmosphere would have suitable pH (while current pools in an oxygenated atmosphere would not), contain precipitates of photocatalytic sulfide minerals that absorb harmful ultraviolet radiation, have wet-dry cycles that concentrate substrate solutions to concentrations amenable to spontaneous formation of biopolymers^[203][204] created both by chemical reactions in the hydrothermal environment, and by exposure to UV light during transport from vents to adjacent pools that would promote the formation of biomolecules.^[205] The hypothesized pre-biotic environments are similar to hydrothermal vents, with additional components that help explain peculiarities of the LUCA.^[202][152]

A phylogenomic and geochemical analysis of proteins plausibly traced to the LUCA shows that the ionic composition of its intracellular fluid is identical at hot springs. The LUCA likely was dependent upon synthesized organic matter for its growth.^[202] Experiments show that RNA-like polymers can be synthesized in multiple wet-dry cycles and exposure to UV light. These polymers became encapsulated in vesicles after condensation, which would not happen in saltwater conditions because of the high concentrations of ionic solutes.^[206] A potential source of biomolecules at hot springs was transport by interplanetary dust particles, extraterrestrial projectiles, or atmospheric or geochemical synthesis. Hot spring fields could have been abundant at volcanic landmasses during the Hadean.^[152]

Clay[edit]

The clay hypothesis was proposed by Graham Cairns-Smith in 1985.^[207][208] It postulates that complex organic molecules arose gradually on pre-existing, non-organic replication surfaces of silicate crystals in contact with an aqueous solution. The clay mineral montmorillonite has been shown to catalyze the polymerization of RNA in aqueous solution from nucleotide monomers,^[209] and the formation of membranes from lipids.^[210] In 1998, Hyman Hartman proposed that «the first organisms were self-replicating iron-rich clays which fixed carbon dioxide into oxalic acid and other dicarboxylic acids. This system of replicating clays and their metabolic phenotype then evolved into the sulfide rich region of the hot spring acquiring the ability to fix nitrogen. Finally phosphate was incorporated into the evolving system which allowed the synthesis of nucleotides and phospholipids.»^[211]

Iron–sulfur world[edit]

In the 1980s, Günter Wächtershäuser and Karl Popper postulated the Iron–sulfur world hypothesis for the evolution of pre-biotic chemical pathways. It traces today’s biochemistry to primordial reactions which synthesize organic building blocks from gases.^[212][213] Wächtershäuser systems have a built-in source of energy: iron sulfides such as pyrite. The energy released by oxidising these metal sulfides can support synthesis of organic molecules. Such systems may have evolved into autocatalytic sets constituting self-replicating, metabolically active entities predating modern life forms.^[214] Experiments with sulfides in an aqueous environment at 100 °C produced a small yield of dipeptides (0.4% to 12.4%) and a smaller yield of tripeptides (0.10%). However, under the same conditions, dipeptides were quickly broken down.^[215]

Several models postulate a primitive metabolism, allowing RNA replication to emerge later. The centrality of the Krebs cycle (citric acid cycle) to energy production in aerobic organisms, and in drawing in carbon dioxide and hydrogen ions in biosynthesis of complex organic chemicals, suggests that it was one of the first parts of the metabolism to evolve.^[191] Concordantly, geochemists Jack W. Szostak and Kate Adamala demonstrated that non-enzymatic RNA replication in primitive protocells is only possible in the presence of weak cation chelators like citric acid. This provides further evidence for the central role of citric acid in primordial metabolism.^[216]
Russell has proposed that «the purpose of life is to hydrogenate carbon dioxide» (as part of a «metabolism-first,» rather than a «genetics-first,» scenario).^{[217][218][214]} The physicist Jeremy England has argued from general thermodynamic considerations that life was inevitable.^[219] An early version of this idea was Oparin’s 1924 proposal for self-replicating vesicles. In the 1980s and 1990s came Wächtershäuser’s iron–sulfur world theory and Christian de Duve’s thioester models. More abstract and theoretical arguments for metabolism without genes include Freeman Dyson’s mathematical model and Stuart Kauffman’s collectively autocatalytic sets in the 1980s. Kauffman’s work has been criticized for ignoring the role of energy in driving biochemical reactions in cells.^[220]

A multistep biochemical pathway like the Krebs cycle did not just self-organize on the surface of a mineral; it must have been preceded by simpler pathways.^[221] The Wood–Ljungdahl pathway is compatible with self-organization on a metal sulfide surface. Its key enzyme unit, carbon monoxide dehydrogenase/acetyl-CoA synthase, contains mixed nickel-iron-sulfur clusters in its reaction centers and catalyzes the formation of acetyl-CoA. However, prebiotic thiolated and thioester compounds are thermodynamically and kinetically unlikely to accumulate in the presumed prebiotic conditions of hydrothermal vents.^[222] One possibility is that cysteine and homocysteine may have reacted with nitriles from the Stecker reaction, forming catalytic thiol-rich polypeptides.^[223]

Zinc world[edit]

Armen Mulkidjanian’s zinc world (Zn-world) hypothesis extends Wächtershäuser’s pyrite hypothesis.^[224][225] The Zn-world theory proposes that hydrothermal fluids rich in H₂S interacting with cold primordial ocean (or Darwin’s «warm little pond») water precipitated metal sulfide particles. Oceanic hydrothermal systems have a zonal structure reflected in ancient volcanogenic massive sulfide ore deposits. They reach many kilometers in diameter and date back to the Archean. Most abundant are pyrite (FeS₂), chalcopyrite (CuFeS₂), and sphalerite (ZnS), with additions of galena (PbS) and alabandite (MnS). ZnS and MnS have a unique ability to store radiation energy, e.g. from ultraviolet light. When replicating molecules were originating, the primordial atmospheric pressure was high enough (>100 bar) to precipitate near the Earth’s surface, and ultraviolet irradiation was 10 to 100 times more intense than now; hence the photosynthetic properties mediated by ZnS provided the right energy conditions for the synthesis of informational and metabolic molecules and the selection of photostable nucleobases.^[224][226]

The Zn-world theory has been filled out with evidence for the ionic constitution of the interior of the first protocells. In 1926, the Canadian biochemist Archibald Macallum noted the resemblance of body fluids such as blood and lymph to seawater;^[227] however, the inorganic composition of all cells differ from that of modern seawater, which led Mulkidjanian and colleagues to reconstruct the «hatcheries» of the first cells combining geochemical analysis with phylogenomic scrutiny of the inorganic ion requirements of modern cells. The authors conclude that ubiquitous, and by inference primordial, proteins and functional systems show affinity to and functional requirement for K⁺, Zn²⁺, Mn²⁺, and [PO
₄]³⁻
. Geochemical reconstruction shows that this ionic composition could not have existed in the ocean but is compatible with inland geothermal systems. In the oxygen-depleted, CO₂-dominated primordial atmosphere, the chemistry of water condensates near geothermal fields would resemble the internal milieu of modern cells. Therefore, precellular evolution may have taken place in shallow «Darwin ponds» lined with porous silicate minerals mixed with metal sulfides and enriched in K⁺, Zn²⁺, and phosphorus compounds.^[228][229]

Homochirality[edit]

Homochirality is the geometric uniformity of materials composed of chiral (non-mirror-symmetric) units. Living organisms use molecules that have the same chirality (handedness): with almost no exceptions,^[231] amino acids are left-handed while nucleotides and sugars are right-handed. Chiral molecules can be synthesized, but in the absence of a chiral source or a chiral catalyst, they are formed in a 50/50 (racemic) mixture of both forms. Known mechanisms for the production of non-racemic mixtures from racemic starting materials include: asymmetric physical laws, such as the electroweak interaction; asymmetric environments, such as those caused by circularly polarized light, quartz crystals, or the Earth’s rotation, statistical fluctuations during racemic synthesis,^[230] and spontaneous symmetry breaking.^{[232][233][234]} Once established, chirality would be selected for.^[235] A small bias (enantiomeric excess) in the population can be amplified into a large one by asymmetric autocatalysis, such as in the Soai reaction.^[236] In asymmetric autocatalysis, the catalyst is a chiral molecule, which means that a chiral molecule is catalyzing its own production. An initial enantiomeric excess, such as can be produced by polarized light, then allows the more abundant enantiomer to outcompete the other.^[237] Homochirality may have started in outer space, as on the Murchison meteorite the amino acid L-alanine is more than twice as frequent as its D form, and L-glutamic acid is more than three times as abundant as its D counterpart.^[238][239] Amino acids from meteorites show a left-handed bias, whereas sugars show a predominantly right-handed bias, as found in living organisms, suggesting an abiogenic origin of these compounds.^[240]

See also[edit]

• Formamide-based prebiotic chemistry – Scientific efforts aimed at reconstructing the beginnings of life
• GADV-protein world hypothesis – A hypothetical stage of abiogenesis
• Genetic recombination – Production of offspring with combinations of traits that differ from those found in either parent
• Shadow biosphere – Hypothetical biosphere of Earth

References[edit]

Explanatory footnotes[edit]

Citations[edit]

General and cited sources[edit]

External links[edit]

• Making headway with the mysteries of life’s origins – Adam Mann (PNAS; 14 April 2021)
• How life began on Earth – Marcia Malory (Earth Facts; 2015)
• The Origins of Life – Richard Dawkins et al. (BBC Radio; 2004)
• Life in the Universe – Essay by Stephen Hawking (1996)

«Происхождение жизни» перенаправляется сюда. О ненаучных взглядах на происхождение жизни см. Миф о сотворении мира.

В эволюционная биология, абиогенез, или неофициально происхождение жизни (OoL),^{[3][4][5][а]} это естественный процесс, посредством которого жизнь возник из неживой материи, такой как простой органические соединения.^[6][4][7][8] Хотя детали этого процесса до сих пор неизвестны, преобладающая научная гипотеза состоит в том, что переход от неживых к живым существам был не единичным событием, а эволюционным процессом все возрастающей сложности, который включал молекулярные самовоспроизведение, самосборка, автокатализ, и появление клеточные мембраны.^[9][10][11] Хотя возникновение абиогенеза не вызывает споров среди ученых, его возможные механизмы плохо изучены. Есть несколько принципов и гипотез для как мог произойти абиогенез.^[12]

Изучение абиогенеза направлено на определение того, как до жизни химические реакции дали начало жизни в условиях, разительно отличных от тех, которые существуют на Земле сегодня.^[13] В основном он использует инструменты из биология, химия, и геофизика,^[14] с более поздними подходами, пытающимися синтезировать все три:^[15] более конкретно, астробиология, биохимия, биофизика, геохимия, молекулярная биология, океанография и палеонтология. Жизнь функционирует через специализированную химию углерод и вода и основывается в основном на четырех ключевых группах химических веществ: липиды (клеточные мембраны), углеводы (сахара, целлюлоза), аминокислоты (метаболизм белков) и нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК). Любая успешная теория абиогенеза должна объяснить происхождение и взаимодействие этих классов молекул.^[16] Многие подходы к абиогенезу исследуют, как самовоспроизводящийся молекулы или их компоненты. Исследователи обычно считают, что текущая жизнь происходит от Мир РНК,^[17] хотя другие самовоспроизводящиеся молекулы могли предшествовать РНК.^[18][19]

Классика 1952 года Эксперимент Миллера – Юри и аналогичные исследования показали, что большинство аминокислот, химических составляющих белки используется во всех живых организмах, может быть синтезирован из неорганические соединения в условиях, предназначенных для воспроизведения тех из ранняя земля. Ученые предложили различные внешние источники энергии, которые могли вызвать эти реакции, в том числе: молния и радиация. Другие подходы (гипотезы «сначала метаболизм») сосредоточены на понимании того, как катализ в химических системах на ранней Земле могли обеспечить молекулы-предшественники необходимо для самовоспроизведения.^[20]

Альтернатива гипотеза панспермии^[21] предполагает, что микроскопическая жизнь возник за пределами Земли неизвестными механизмами и распространился на раннюю Землю на космическая пыль^[22] и метеороиды.^[23] Известно, что комплекс Органические молекулы происходят в Солнечная система И в межзвездное пространство, и эти молекулы могли обеспечить исходный материал для развития жизни на Земле.^{[24][25][26][27]}

Земля остается единственным местом в мире вселенная известно, что укрывает жизнь,^[28][29] и ископаемые свидетельства с Земли информирует большинство исследований абиогенеза. В возраст Земли составляет 4,54 Гр (миллиард год);^[30][31][32] самое раннее неоспоримое свидетельство существования жизни на Земле датируется по крайней мере 3,5 Гя (Гр назад),^[33][34][35] и, возможно, уже в Эоархейский Эра (3,6–4,0 Гя). В 2017 году ученые нашли возможные доказательства ранней жизни на земле в 3,48 Гё (Гр) гейзерит и другие месторождения полезных ископаемых (часто встречаются вокруг горячие источники и гейзеры ) раскрытые в Пилбара Кратон из Западная Австралия.^{[36][37][38][39]} Однако ряд открытий предполагает, что жизнь могла появиться на Земле еще раньше. По состоянию на 2017 год, микрофоссилий (окаменелые микроорганизмы ) в осадки гидротермальных источников от 3,77 до 4,28 Гя в породах в Квебек может содержать старейшие летописи жизни на Земле, предполагая, что жизнь началась вскоре после образование океана 4,4 Гя вовремя Hadean Eon.^{[1][2][40][41][42]}

Стратегия НАСА по абиогенезу утверждает, что необходимо идентифицировать взаимодействия, промежуточные структуры и функции, источники энергии и факторы окружающей среды, которые способствовали разнообразию, отбору и репликации эволюционирующих макромолекулярных систем.^[43] Акцент должен продолжаться на нанесении на карту химического ландшафта потенциальных первичных информационных полимеры. Появление полимеров, которые могут реплицироваться, хранить генетическую информацию и проявлять свойства, подлежащие отбору, вероятно, было решающим шагом в появление пребиотической химической эволюции.^[43]

Термодинамика, самоорганизация и информация: Физика

Принципы термодинамики: энергия и энтропия

В древности обычно считалось, например, Эмпедоклом и Аристотелем, что жизнь особей некоторых видов и, в более общем плане, сама жизнь может начинаться с высокой температуры, то есть неявно за счет теплового цикла.^[44]

Точно так же было рано осознавать, что жизнь требует потери энтропия, или беспорядок, когда молекулы организуются в живую материю. Этот Второй закон термодинамики необходимо учитывать, когда происходит самоорганизация материи до более высокой сложности. Потому что живые организмы — это машины,^[45] Второй Закон применим и к жизни.

Таким образом, вопреки наивному взгляду на Второй закон, возникновение жизни и ее усложнение не противоречат этому закону: во-первых, живой организм создает порядок в некоторых местах (например, в своем живом теле или жилище) за счет увеличения энтропия в другом месте (например, производство тепла и отходов). Во-вторых, второй закон термодинамики фактически предсказывает увеличение сложности^[46] и во взаимосвязях между системой и ее окружением при взаимодействии^[47] — память и генетическая адаптация являются примерами таких взаимосвязей между живым организмом и окружающей его средой.

Получение бесплатной энергии

Бернал сказал об эксперименте Миллера – Юри, что

недостаточно для объяснения образования таких молекул, необходимо физико-химическое объяснение происхождения этих молекул, которое предполагает наличие подходящих источников и стоков для свободной энергии.^[48]

На ранней Земле для химических реакций было доступно множество источников энергии. Например, тепло (например, от геотермальный процессы) является стандартным источником энергии для химии. Среди других примеров — солнечный свет и электрические разряды (молния).^[49] Фактически, молния является вероятным источником энергии для зарождения жизни, учитывая, что только в тропиках молния ударяет около 100 миллионов раз в год.^[50]

Компьютерное моделирование также предполагает, что кавитация в первичных водоемах, таких как набегающие морские волны, ручьи и океаны, потенциально может привести к синтезу биогенных соединений.^[51]

Неблагоприятные реакции также могут быть вызваны очень благоприятными, как в случае химии железа и серы. Например, это, вероятно, было важно для фиксация углерода (превращение углерода из неорганической формы в органическую).^[b] Фиксация углерода посредством химии железа и серы очень благоприятна и происходит при нейтральном pH и 100 ° C. Поверхности, содержащие железо-серу, которых много около гидротермальных источников, также способны производить небольшие количества аминокислот и других биологических метаболитов.^[49]

Самоорганизация

Дисциплина синергетики изучает самоорганизацию физических систем. В его книге Синергетика^[52] Герман Хакен указал, что разные физические системы можно рассматривать одинаково. Он приводит в качестве примеров самоорганизации несколько типов лазеров, нестабильности в гидродинамике, включая конвекцию, а также химические и биохимические колебания. В своем предисловии он упоминает происхождение жизни, но только в общих чертах:

Спонтанное образование хорошо организованных структур из микробов или даже из хаоса — одно из самых захватывающих явлений и самых сложных проблем, с которыми сталкиваются ученые. Такие явления — это опыт нашей повседневной жизни, когда мы наблюдаем рост растений и животных. Размышляя о гораздо больших временных масштабах, ученые сталкиваются с проблемами эволюции и, в конечном итоге, происхождения живого вещества. Когда мы пытаемся объяснить или понять в некотором смысле эти чрезвычайно сложные биологические явления, возникает естественный вопрос, можно ли найти процессы самоорганизации в гораздо более простых системах неодушевленного мира.

В последние годы становится все более очевидным, что существует множество примеров в физических и химических системах, где хорошо организованные пространственные, временные или пространственно-временные структуры возникают из хаотических состояний. Более того, как и в живых организмах, функционирование этих систем может поддерживаться только потоком энергии (и вещества) через них. В отличие от машин, созданных руками человека, которые предназначены для демонстрации особых структур и функций, эти структуры развиваются спонтанно — они самоорганизующийся. …^[53]

Множественные диссипативные структуры

Эта теория постулирует, что отличительной чертой происхождения и эволюции жизни является микроскопическое диссипативное структурирование органические пигменты и их распространение по всей поверхности Земли.^[54] Современная жизнь увеличивает производство энтропии Земли в ее солнечной среде, рассеивая ультрафиолетовый и видимый фотоны в тепло через органические пигменты в воде. Затем это тепло катализирует множество вторичных диссипативных процессов, таких как круговорот воды, океан и ветер токи, ураганы, так далее.^[55][56]

Самоорганизация диссипативными структурами

Физик XIX века Людвиг Больцманн первым осознал, что борьба за существование живых организмов велась не из-за сырья или энергия, но вместо этого имел дело с производство энтропии полученный из преобразования солнечной спектр в высокая температура этими системами.^[57] Таким образом, Больцман понял, что живые системы, как и все необратимые процессы, зависели от рассеяние обобщенного химического потенциала их существования. В своей книге «Что такое жизнь» физик 20 века Эрвин Шредингер^[58] подчеркнули важность глубокого понимания Больцманом необратимой термодинамической природы живых систем, предположив, что это были физика и химия, лежащие в основе происхождения и эволюции жизни.

Однако необратимые процессы и тем более живые системы не могли быть удобно проанализированы с этой точки зрения до тех пор, пока Ларс Онсагер,^[59] а позже Илья Пригожин,^[60] разработал элегантный математический формализм для рассмотрения «самоорганизации» материала под действием обобщенного химического потенциала. Этот формализм стал известен как классическая необратимая термодинамика, и Пригожин был удостоен награды Нобелевская премия по химии в 1977 г. «за его вклад в неравновесная термодинамика, особенно теория диссипативные структуры «. Анализ Пригожина показал, что если система были оставлены для развития под навязанным внешним потенциалом, материал мог спонтанно организовываться (снижать энтропия ) образуя то, что он назвал «диссипативными структурами», которые увеличивают диссипацию внешнего навязанного потенциала (увеличивают производство глобальной энтропии). Неравновесная термодинамика с тех пор успешно применялась для анализа живых систем, начиная с биохимического производства АТФ^[61] для оптимизации бактериальных метаболических путей^[62] для завершения экосистем.^[63][64][65]

Современная жизнь, результат абиогенеза: биология

Определение жизни

Составлено 123 определения жизни.^[66]

При обсуждении происхождения жизни фундаментальным является определение самой жизни. С этим определением несколько разошлись (хотя и следует одним и тем же основным принципам), потому что разные учебники биологии определяют жизнь по-разному. Джеймс Гулд:

Большинство словарей определяют жизнь как свойство, которое отличает живых от мертвых, и определяет мертвых как лишенный жизни. Эти необычно круглые и неудовлетворительные определения не дают нам ни малейшего представления о том, что у нас общего с простейшими и растениями. ^[67]

тогда как по словам Нила Кэмпбелла и Джейн Рис

Феномен, который мы называем жизнью, не поддается простому определению, состоящему из одного предложения.^[68]

Это различие также можно найти в книгах о происхождении жизни. Джон Касти дает единственное предложение:

По более или менее общему мнению, в настоящее время сущность считается «живой», если она способна выполнять три основных функциональных действия: метаболизм, самовосстановление и репликацию.^[69]

Дирк Шульце-Макух и Луи Ирвин, напротив, посвятили всю первую главу своей книги этой теме.^[70]

Ферментация

Альберт Ленингер примерно в 1970 году заявил, что ферментация, включая гликолиз, является подходящим примитивным источником энергии для возникновения жизни.^[71]

Поскольку живые организмы, вероятно, впервые возникли в атмосфере, лишенной кислорода, анаэробная ферментация является самым простым и наиболее примитивным типом биологического механизма получения энергии из молекул питательных веществ.

Ферментация включает гликолиз, который довольно неэффективно преобразует химическую энергию сахара в химическую энергию АТФ.

Хемиосмос

В качестве Ферментация Когда примерно в 1970 г. был выяснен, в то время как механизм окислительного фосфорилирования не был выяснен, а некоторые споры все еще существовали, ферментация могла показаться слишком сложной для исследователей происхождения жизни в то время. Питер Митчелл с Хемиосмос однако сейчас принято считать правильным.

Даже сам Питер Митчелл предполагал, что брожение предшествовало хемиосмосу. Однако хемиосмос встречается в жизни повсеместно. Модель происхождения жизни была представлена ​​с точки зрения хемиосмоса.^[72][73]

И дыхание митохондриями, и фотосинтез в хлоропластах используют хемиосмос для генерации большей части своего АТФ.

Сегодня источник энергии для всего живого можно связать с фотосинтезом, и говорят о первичном производстве солнечным светом. Кислород, используемый для окисления восстанавливающих соединений организмами в гидротермальных источниках на дне океана, является результатом фотосинтеза на поверхности Мирового океана.

АТФ-синтаза

Механизм синтеза АТФ сложен и включает закрытую мембрану, в которой АТФ-синтаза встроен. АТФ синтезируется субъединицей F1 АТФ-синтазы посредством механизм изменения привязки обнаружен Пол Бойер. Энергия, необходимая для высвобождения сформированного прочно связанного АТФ, происходит от протонов, которые перемещаются через мембрану. Эти протоны проходят через мембрану во время дыхания или фотосинтеза.

Мир РНК

В Мир РНК Гипотеза описывает раннюю Землю с самовоспроизводящейся и каталитической РНК, но без ДНК или белков.^[75] Широко признано, что современная жизнь на Земле происходит из мира РНК,^[17][76][77] хотя жизнь, основанная на РНК, возможно, не была первой существующей жизнью.^[18][19] Этот вывод сделан на основании множества независимых доказательств, таких как наблюдения, что РНК играет центральную роль в процессе трансляции и что малые РНК могут катализировать все химические группы и передачу информации, необходимые для жизни.^[19][78] Структура рибосома был назван «дымящимся пистолетом», поскольку показал, что рибосома представляет собой рибозим с центральным ядром РНК и без боковых цепей аминокислот в пределах 18 ангстрем от активный сайт где катализируется образование пептидной связи.^[18][79]

Концепция мира РНК была впервые предложена в 1962 г. Александр Рич,^[80] и термин был придуман Уолтер Гилберт в 1986 г.^[19][81]В марте 2020 года астроном Томонори Тотани представил статистический подход для объяснения того, как исходная активная молекула РНК могла произвольно образовываться в вселенная когда-то с Большой взрыв.^[82][83]

Филогения и LUCA

Наиболее общепринятое расположение корня древа жизни — между монофилетической областью. Бактерии и кладу, образованную Археи и Эукариоты того, что называют «традиционным деревом жизни» на основании нескольких молекулярных исследований, начиная с Карл Вёзе.^[84][85]

Очень незначительное меньшинство исследований пришли к другому выводу, а именно, что корень находится в домене Bacteria, либо в типе Фирмикуты^[86] или что тип Хлорофлекси базальна по отношению к кладе с архей + эукариотами и остальными бактериями, как было предложено Томас Кавалье-Смит.^[87] В последнее время, Питер Уорд предложил альтернативную точку зрения, основанную на синтезе абиотической РНК, которая оказывается заключенной в капсулу и затем создает РНК. рибозим реплицирует. Предполагается, что это затем раздвоится между Dominion Ribosa (РНК жизнь ), а после потери рибозимов РНК вирусов как Domain Viorea и Dominion Terroa^{[требуется разъяснение ]}, который после создания большой клетки внутри липидной стенки, создания ДНК, состоящей из 20 аминокислот и триплетного кода, устанавливается как последний универсальный общий предок или LUCA, более ранних филогенных деревьев.^[88]

В 2016 году набор из 355 штук. гены вероятно присутствует в Последний универсальный общий предок (LUCA) всех организмы живущий на Земле был идентифицирован.^[89] Всего было секвенировано 6,1 миллиона генов, кодирующих прокариотические белки, из различных филогенных деревьев, что позволило идентифицировать 355 кластеров белков из 286 514 кластеров белков, которые, вероятно, были общими для LUCA. Результаты, достижения

. . . изображаем LUCA как анаэробный, CO₂-фиксирующий, H₂-зависимый с Дорога Вуд – Юнгдал, N₂-фиксирующий и теплолюбивый. Биохимия LUCA изобилует кластерами FeS и механизмами радикальных реакций. Его кофакторы выявить зависимость от переходные металлы, флавины, S-аденозил метионин, коэнзим А, ферредоксин, молибдоптерин, Corrins и селен. Его генетический код требовал нуклеозид модификации и S-аденозилметионин-зависимые метилирования.»

Результаты отображают метаногенный клостридия в качестве базальной клады в 355 изученных филогенезах и предполагают, что LUCA населяла анаэробные гидротермальный источник обстановка в геохимически активной среде, богатой H₂, CO₂ и железо.^[90]

Исследование в Университете Дюссельдорфа создало филогенные деревья на основе 6 миллионов генов из бактерии и археи, и идентифицировали 355 семейств белков, которые, вероятно, присутствовали в LUCA. Они были основаны на фиксации анаэробного метаболизма. углекислый газ и азот. Это предполагает, что LUCA развивалась в среде, богатой водород, двуокись углерода и утюг.^[91]

Ключевые вопросы абиогенеза

Что было раньше: белок или нуклеиновые кислоты?

Возможные предшественники для эволюции синтеза белка включают механизм синтеза коротких пептидных кофакторов или формирование механизма дублирования РНК. Вероятно, что предковая рибосома полностью состояла из РНК, хотя некоторые роли с тех пор взяли на себя белки. Основные оставшиеся вопросы по этой теме включают определение силы отбора для эволюции рибосомы и определение того, как генетический код возникла.^[92]

Евгений Кунин сказал,

Несмотря на значительные экспериментальные и теоретические усилия, в настоящее время не существует убедительных сценариев происхождения репликации и трансляции, ключевых процессов, которые вместе составляют ядро ​​биологических систем и очевидную предпосылку биологической эволюции. Концепция мира РНК может предложить лучший шанс для решения этой головоломки, но пока не может адекватно объяснить появление эффективной репликазы РНК или системы трансляции. MWO [«много миров в одном»] версия космологической модели вечная инфляция может предложить выход из этой головоломки, потому что в бесконечном мультивселенная с конечным числом различных макроскопических историй (каждая повторяется бесконечное число раз) случайное появление даже очень сложных систем не только возможно, но и неизбежно.^[93]

Появление генетического кода

Видеть: Генетический код.

Ошибка в переводе катастрофа

Хоффманн показал, что ранний механизм перевода, подверженный ошибкам, может быть устойчивым к катастрофическим ошибкам того типа, который считался проблематичным для происхождения жизни и был известен как «парадокс Оргеля».^[94][95][96]

Гомохиральность

Гомохиральность относится к геометрической однородности некоторых материалов, состоящих из хиральный единицы. Киральный относится к несуперпространственным трехмерным формам, которые являются зеркальным отображением друг друга, как левая и правая руки. Живые организмы используют молекулы с одинаковой хиральностью («хиральностью»): почти без исключений,^[97] аминокислоты являются левыми, а нуклеотиды и сахара правши. Хиральные молекулы могут быть синтезированы, но в отсутствие хирального источника или хирального катализатор, они образованы в смеси 50/50 обоих энантиомеры (так называемая рацемическая смесь). Известные механизмы производства нерацемических смесей из рацемических исходных материалов включают: асимметричные физические законы, такие как электрослабое взаимодействие; асимметричная среда, например, вызванная циркулярно поляризованный свет, кристаллы кварца, или вращение Земли, статистические колебания во время рацемического синтеза,^[98] и спонтанное нарушение симметрии.^{[99][100][101]}

После установления хиральности будет выбрана.^[102] Небольшой перекос (энантиомерный избыток ) в популяции может быть увеличена до большого асимметричный автокатализ, например, в Соаи реакция.^[103] В асимметричном автокатализе катализатор представляет собой хиральную молекулу, что означает, что хиральная молекула катализирует собственное производство. Первоначальный избыток энантиомеров, который может быть получен поляризованным светом, затем позволяет более распространенному энантиомеру вытеснить другой.^[104]

Кларк предположил, что гомохиральность могла начаться в космическом пространстве, поскольку исследования аминокислот на Метеорит Мерчисон показало, что L-аланин более чем в два раза чаще, чем его форма D, и L-глутаминовая кислота был более чем в три раза распространен, чем его коллега D. Различные хиральные кристаллические поверхности также могут действовать как места для возможной концентрации и сборки хиральных мономерных звеньев в макромолекулы.^[105][106] Соединения, обнаруженные на метеоритах, предполагают, что хиральность жизни происходит из абиогенного синтеза, поскольку аминокислоты из метеоритов демонстрируют левое смещение, тогда как сахара демонстрируют преимущественно правое смещение, такое же, как у живых организмов.^[107]

Ранняя Вселенная и Земля: астрономия и геология

Ранняя вселенная с первыми звездами

Вскоре после Большой взрыв, который произошел примерно в 14 Гйа, единственными химическими элементами, присутствующими во Вселенной, были водород, гелий и литий, три самых легких атома в периодической таблице. Эти элементы постепенно сошлись, чтобы сформировать звезды. Эти ранние звезды были массивными и недолговечными, производя более тяжелые элементы через звездный нуклеосинтез. Углерод, в настоящее время четвертый по распространенности химический элемент во вселенной (после водород, гелий и кислород ), сформировалась в основном в белые карликовые звезды, особенно те, которые больше двух солнечных масс.^[108][109]

Когда эти звезды достигли конца своего жизненные циклы, они выбросили эти более тяжелые элементы, в том числе углерод и кислород, по всей Вселенной. Эти более тяжелые элементы позволили сформировать новые объекты, включая скалистые планеты и другие тела.^[110]

Возникновение Солнечной системы

Согласно небулярная гипотеза, формирование и эволюция Солнечная система началась 4.6 Гя с гравитационный коллапс небольшой части гиганта молекулярное облако.^[111] Большая часть разрушающейся массы собралась в центре, образуя солнце, а остальные расплющились в протопланетный диск из которых планеты, луны, астероиды, и другие небольшие тела Солнечной системы сформирован.

Возникновение Земли

Земля, образованная 4,5 Гя, поначалу была неприветливой для любых живых организмов. На основании многочисленных наблюдений и исследований геологическая шкала времени, то Hadean Считается, что Земля пережила вторичная атмосфера, сформированный через дегазация пород, накопившихся из планетезимальный ударники. Сначала считалось, что Земля атмосфера состоял из водородных соединений -метан, аммиак и Водяной пар — и жизнь началась при таком сокращение условия, способствующие образованию органических молекул. Согласно более поздним моделям, предложенным при изучении древних минералов, атмосфера в поздний хадейский период состояла в основном из водяного пара. азот и углекислый газ, с меньшим количеством монооксид углерода, водород, и сера соединения.^[112] Во время своего формирования Земля потеряла значительную часть своей первоначальной массы, при этом осталось ядро ​​из более тяжелых скалистых элементов протопланетного диска.^[113] Как следствие, Земле не хватало сила тяжести удерживать любой молекулярный водород в своей атмосфере и быстро терять его в течение периода Хадея вместе с основной массой исходных инертных газов. Считается, что раствор углекислого газа в воде слегка изменил море кислый, давая им pH около 5,5.^[114] Атмосфера в то время характеризовалась как «гигантская производительная химическая лаборатория под открытым небом».^[49] Возможно, это было похоже на смесь газов, выпущенных сегодня вулканами, которые все еще поддерживают некоторую абиотическую химию.^[49]

Возникновение океана

Океаны можно иметь появился первым в Хадейском эоне, через 200 млн. лет после образования Земли, в горячей, 100 ° C, восстанавливающей среде, и pH около 5,8 быстро повысился до нейтрального.^[115] Этот сценарий нашел подтверждение в датировке 4,404 Gyo. циркон кристаллы из метаморфизованных кварцит из Гора Нарраер в Западной Австралии Джек Хиллз из Пилбара, которые свидетельствуют о том, что океаны и Континентальный разлом существовало в пределах 150Ма формирования Земли.^[116] Несмотря на вероятный рост вулканизма и существование множества более мелких тектонический «тромбоциты», было высказано предположение, что между 4,4-4,3 Гл. Земля была водным миром с небольшой континентальной корой, если вообще имела ее, чрезвычайно бурный атмосфера и гидросфера при условии интенсивного ультрафиолетовый (УФ) свет от Т Тельца, стадия Солнца, космическое излучение и продолжил болид ударов.^[117]

Поздняя тяжелая бомбардировка

Окружающая среда Хадея была бы очень опасной для современной жизни. Частых столкновений с крупными объектами до 500 км в диаметре было бы достаточно, чтобы стерилизовать планету и испарить океаны в течение нескольких месяцев после столкновения, при этом горячий пар, смешанный с паром горных пород, превратился в высокогорные облака, которые полностью покрыли бы планету. Через несколько месяцев высота этих облаков начала бы уменьшаться, но основание облака все еще оставалось бы приподнятым в течение примерно следующей тысячи лет. После этого на небольшой высоте пошел бы дождь. Еще две тысячи лет дожди медленно опустили бы облака, вернув океаны на их первоначальную глубину только через 3000 лет после столкновения.^[118]

Традиционно считалось, что в период с 4.28 г.^[1][2] и 3,8 Гя — изменения орбит планеты-гиганты мог вызвать сильная бомбардировка астероидами и кометы^[119] что испортило Луна и другие внутренние планеты (Меркурий, Марс, и предположительно Земля и Венера ). Это, вероятно, неоднократно стерилизовало бы планету, если бы до этого времени появилась жизнь.^[49] В геологическом отношении Хадейская Земля была бы намного активнее, чем когда-либо в своей истории. Исследования метеориты предполагает, что радиоактивные изотопы Такие как алюминий-26 с период полураспада 7,17 тыс. лет назад, и калий-40 с периодом полураспада 1,25 Гр, изотопы в основном производятся в сверхновые, были гораздо чаще.^[120] Внутреннее отопление в результате гравитационная сортировка между основной и мантия вызвало бы много мантийная конвекция, с вероятным результатом гораздо большего количества меньших и более активных тектонических плит, чем существует сейчас.

Промежутки времени между такими разрушительными экологическими событиями дают временные окна для возможного происхождения жизни в ранних средах. Если бы глубоководная гидротермальная обстановка была местом зарождения жизни, то абиогенез мог произойти уже в 4,0-4,2 млрд лет назад. Если бы это место находилось на поверхности Земли, абиогенез мог произойти только между 3,7-4,0 Гя.^[121]

Оценки производства органических веществ из этих источников показывают, что Поздняя тяжелая бомбардировка до 3,5 млрд лет назад в ранней атмосфере стало доступным количество органических веществ, сопоставимое с теми, которые производятся из земных источников.^[122][123]

Было подсчитано, что поздняя тяжелая бомбардировка могла также эффективно стерилизовать поверхность Земли на глубину до десятков метров. Если бы жизнь эволюционировала глубже, чем это, она также была бы защищена от ранних высоких уровней ультрафиолетового излучения от стадии Т Тельца эволюции Солнца. Моделирование геотермически нагретой океанической коры дает гораздо больше органических веществ, чем те, что были обнаружены в экспериментах Миллера-Юри. В глубокой гидротермальные источники, Эверетт Шок обнаружил, что «существует огромное термодинамическое стремление к образованию органических соединений, поскольку морская вода и гидротермальные жидкости, которые далеки от равновесия, смешиваются и переходят в более стабильное состояние ».^[124] Shock обнаружил, что доступная энергия максимальна примерно при 100–150 ° C, именно при температурах, при которых гипертермофильный бактерии и термоацидофильный археи были найдены в основании филогенетическое древо жизни ближе всего к Последний универсальный общий предок (ЛУКА).^[125]

Древнейшие свидетельства жизни: палеонтология

Самая ранняя жизнь на Земле существовала более 3,5 Гья (миллиард лет назад),^[33][34][35] вовремя Эоархейский Эра, когда после расплавленного Хадейского Эона затвердело достаточное количество корки. Самые ранние вещественные доказательства, обнаруженные на сегодняшний день, состоят из микрофоссилий в Зеленокаменный пояс Нуввуагиттук Северного Квебека, в полосчатая формация железа порождает по крайней мере 3,77 и, возможно, 4,28 Гл.^[1][126] Это открытие предполагает, что жизнь возникла очень скоро после образования океанов. Было отмечено, что структура микробов аналогична бактериям, обнаруженным вблизи гидротермальные источники в современную эпоху, и подтвердил гипотезу о том, что абиогенез начался вблизи гидротермальных источников.^[41][1]

Биогенный графит был обнаружен в метаосадочных породах 3,7 млрд лет с юго-запада. Гренландия^[127] и микробный коврик окаменелости, найденные в песчанике 3,48 Гё из Западная Австралия.^[128][129] Свидетельства ранней жизни в скалах из Акилия Остров, недалеко от Пояс Isua супракрустальный на юго-западе Гренландии, датируемые 3,7 Гя, показали биогенные изотопы углерода.^[130][131] В других частях супракрустального пояса Исуа включения графита, захваченные внутри гранат кристаллы связаны с другими элементами жизни: кислородом, азотом и, возможно, фосфором в форме фосфат, что дает дополнительные доказательства жизни 3,7 Гя.^[132] В Стрелли Пул, в Пилбара региона Западной Австралии убедительные доказательства ранней жизни были обнаружены в пирит -содержащий песчаник на окаменелом пляже, который показал округлые трубчатые клетки, которые окисленный сера фотосинтез при отсутствии кислорода.^{[133][134][135]} Дальнейшие исследования по цирконы из Западной Австралии в 2015 году предположил, что жизнь, вероятно, существовала на Земле по крайней мере 4,1 Гя.^{[136][137][138]}

Концептуальная история до 1960-х годов: биология

Панспермия

Панспермия — это гипотеза который жизнь существует на протяжении всего вселенная, распространяется метеороиды, астероиды, кометы^[139] и планетоиды.^[140]

Гипотеза панспермии не пытается объяснить, как впервые возникла жизнь, а просто переносит ее происхождение на другую планету или комету. Преимущество внеземного происхождения примитивной жизни состоит в том, что жизнь не обязательно должна формироваться на каждой планете, на которой она встречается, а, скорее, в одном месте, а затем распространяться по всему миру. галактика к другим звездным системам посредством столкновения с кометой и / или метеоритом.^[141]Доказательств гипотезы панспермии мало, но они находят некоторую поддержку в исследованиях Марсианские метеориты нашел в Антарктида и в исследованиях экстремофил выживаемость микробов в космических испытаниях.^{[142][143][144][145]}

В августе 2020 года ученые сообщили, что бактерии с Земли, особенно Дейнококк радиодуранс, который очень устойчив к экологические опасности, были обнаружены, что выживали в течение трех лет в космическое пространство, на основе исследований, проведенных на Международная космическая станция.^[146][147]

Происхождение жизни установлено сразу после Большого взрыва и распространилось по всей Вселенной.

Крайнее предположение состоит в том, что биохимия жизни могло начаться уже через 17 млн. лет после Большой взрыв, во время обжитая эпоха, и что жизнь может существовать повсюду вселенная.^[148][149]

Панспермия, принесенная жизнью с Марса на Землю

Карл Циммер предположил, что химические условия, в том числе присутствие бор, молибден и кислород, необходимый для первоначального производства РНК, возможно, был лучше на раннем Марсе, чем на ранней Земле.^{[150][151][152]} If so, life-suitable molecules originating on Mars may have later migrated to Earth via meteor ejections.

Спонтанное зарождение

General acceptance of spontaneous generation until the 19th century

Traditional religion attributed the origin of life to supernatural deities who created the natural world. Spontaneous generation, the first naturalistic theory of life arising from non-life, goes back to Аристотель и древнегреческая философия, and continued to have support in Western scholarship until the 19th century.^[153] Classical notions of spontaneous generation held that certain «lower» or «vermin» animals are generated by decaying organic substances. According to Aristotle, it was readily observable that тля arise from dew on plants, мухи from putrid matter, mice from dirty hay, crocodiles from rotting sunken logs, and so on.^[154] A related theory was гетерогенез: that some forms of life could arise from different forms (e.g. bees from flowers).^[155] The modern scientist Джон Бернал said that the basic idea of such theories was that life was continuously created as a result of chance events.^[156]

In the 17th century, people began to question such assumptions. В 1646 г. Томас Браун опубликовал свой Эпидемическая псевдодоксия (с субтитрами Enquiries into Very many Received Tenets, and commonly Presumed Truths), which was an attack on false beliefs and «vulgar errors.» Его современник, Александр Росс, erroneously refuted him, stating:

To question this [spontaneous generation], is to question Reason, Sense, and Experience: If he doubts of this, let him go to Ægypt, and there he will find the fields swarming with mice begot of the mud of Nylus, to the great calamity of the Inhabitants.^[157][158]

В 1665 г. Роберт Гук published the first drawings of a микроорганизм. Hooke was followed in 1676 by Антони ван Левенгук, who drew and described microorganisms that are now thought to have been простейшие и бактерии.^[159] Many felt the existence of microorganisms was evidence in support of spontaneous generation, since microorganisms seemed too simplistic for половое размножение, и бесполое размножение через деление клеток had not yet been observed. Van Leeuwenhoek took issue with the ideas common at the time that fleas and lice could spontaneously result from гниение, and that frogs could likewise arise from slime. Using a broad range of experiments ranging from sealed and open meat incubation and the close study of insect reproduction he became, by the 1680s, convinced that spontaneous generation was incorrect.^[160]

The first experimental evidence against spontaneous generation came in 1668 when Франческо Реди showed that no личинки appeared in meat when flies were prevented from laying eggs. It was gradually shown that, at least in the case of all the higher and readily visible organisms, the previous sentiment regarding spontaneous generation was false. The alternative hypothesis was биогенез: that every living thing came from a pre-existing living thing (omne vivum ex ovo, Latin for «every living thing from an egg»).^[161] В 1768 г. Лаззаро Спалланцани продемонстрировал, что микробы were present in the air, and could be killed by boiling. В 1861 г. Луи Пастер performed a series of experiments that demonstrated that organisms such as bacteria and fungi do not spontaneously appear in sterile, nutrient-rich media, but could only appear by invasion from without.

Spontaneous generation considered disproven in the 19th century

By the middle of the 19th century, biogenesis had accumulated so much evidence in support that the alternative theory of spontaneous generation had been effectively disproven. Пастер remarked, about a finding of his in 1864 which he considered definitive,

Never will the doctrine of spontaneous generation recover from the mortal blow struck by this simple experiment.^[162][163]

gave a mechanism by which life diversified from a few simple organisms to a variety of to complex forms. Today, scientists agree that all current life descends from earlier life, which has become progressively more complex and diverse through Чарльз Дарвин ‘s mechanism of эволюция к естественный отбор.Darwin wrote to Hooker in 1863 stating that,

It is mere rubbish, thinking at present of the origin of life; one might as well think of the origin of matter.

В О происхождении видов, he had referred to life having been «created», by which he «really meant ‘appeared’ by some wholly unknown process», but had soon regretted using the Old Testament term «creation».^{[нужна цитата ]}

Etymology of biogenesis and abiogenesis

Период, термин биогенез is usually credited to either Генри Бастиан или чтобы Томас Хаксли.^[164] Bastian used the term around 1869 in an unpublished exchange with Джон Тиндалл to mean «life-origination or commencement». In 1870, Huxley, as new president of the Британская ассоциация развития науки, delivered an address entitled Biogenesis and Abiogenesis.^[165] In it he introduced the term биогенез (with an opposite meaning to Bastian’s) as well as абиогенез:

And thus the hypothesis that living matter always arises by the agency of pre-existing living matter, took definite shape; and had, henceforward, a right to be considered and a claim to be refuted, in each particular case, before the production of living matter in any other way could be admitted by careful reasoners. It will be necessary for me to refer to this hypothesis so frequently, that, to save circumlocution, I shall call it the hypothesis of Биогенез; and I shall term the contrary doctrine—that living matter may be produced by not living matter—the hypothesis of Абиогенез.^[165]

Subsequently, in the preface to Bastian’s 1871 book, The Modes of Origin of Lowest Organisms,^[166] Bastian referred to the possible confusion with Huxley’s usage and explicitly renounced his own meaning:

A word of explanation seems necessary with regard to the introduction of the new term Archebiosis. I had originally, in unpublished writings, adopted the word Биогенез to express the same meaning—viz., life-origination or commencement. But in the meantime, the word Биогенез has been made use of, quite independently, by a distinguished biologist [Huxley], who wished to make it bear a totally different meaning. He also introduced the word Абиогенез. I have been informed, however, on the best authority, that neither of these words can—with any regard to the language from which they are derived—be supposed to bear the meanings which have of late been publicly assigned to them. Wishing to avoid all needless confusion, I therefore renounced the use of the word Биогенез, and being, for the reason just given, unable to adopt the other term, I was compelled to introduce a new word, in order to designate the process by which living matter is supposed to come into being, independently of pre-existing living matter.^[167]

Since the end of the nineteenth century, ‘evolutive abiogenesis’ means increasing complexity and evolution of matter from inert to living states.^[168]

Oparin: Primordial soup hypothesis

There is no single generally accepted model for the origin of life. Scientists have proposed several plausible hypotheses which share some common elements. While differing in details, these hypotheses are based on the framework laid out by Александр Опарин (in 1924) and Джон Холдейн (in 1925), that the first molecules constituting the earliest cells

. . . were synthesized under natural conditions by a slow process of molecular evolution, and these molecules then organized into the first molecular system with properties with biological order».^[169]

Oparin and Haldane suggested that the atmosphere of the early Earth may have been chemically reducing in nature, composed primarily of methane (CH₄), ammonia (NH₃), water (H₂O), hydrogen sulfide (H₂S), carbon dioxide (CO₂) or carbon monoxide (CO), and фосфат (PO₄³⁻), with molecular oxygen (O₂) и озон (O₃) either rare or absent. According to later models, the atmosphere in the late Hadean period consisted largely of nitrogen (N₂) and carbon dioxide, with smaller amounts of carbon monoxide, hydrogen (H₂), and sulfur compounds;^[170] while it did lack molecular oxygen and ozone,^[171] it was not as chemically reducing as Oparin and Haldane supposed.

No new notable research or hypothesis on the subject appeared until 1924, when Oparin reasoned that atmospheric oxygen prevents the synthesis of certain organic compounds that are necessary building blocks for life. В его книге Происхождение жизни,^[172][173] he proposed (echoing Darwin) that the «spontaneous generation of life» that had been attacked by Pasteur did, in fact, occur once, but was now impossible because the conditions found on the early Earth had changed, and preexisting organisms would immediately consume any spontaneously generated organism. Oparin argued that a «primeval soup» of organic molecules could be created in an oxygenless atmosphere through the action of Солнечный свет. These would combine in ever more complex ways until they formed coacervate капли. These droplets would «расти » by fusion with other droplets, and «воспроизводить » through fission into daughter droplets, and so have a primitive метаболизм in which factors that promote «cell integrity» survive, and those that do not become вымерший. Many modern theories of the origin of life still take Oparin’s ideas as a starting point.

About this time, Haldane suggested that the Earth’s prebiotic oceans (quite different from their modern counterparts) would have formed a «hot dilute soup» in which organic compounds could have formed. Bernal called this idea биопоэз или же биопоэз, the process of living matter evolving from self-replicating but non-living molecules,^[156][174] and proposed that biopoiesis passes through a number of intermediate stages.

Роберт Шапиро has summarized the «primordial soup» theory of Oparin and Haldane in its «mature form» as follows:^[175]

1. The early Earth had a chemically восстановительная атмосфера.
2. This atmosphere, exposed to энергия in various forms, produced simple organic compounds («мономеры «).
3. These compounds accumulated in a «soup» that may have concentrated at various locations (shorelines, oceanic vents так далее.).
4. By further transformation, more complex organic полимеры —and ultimately life—developed in the soup.

Джон Бернал

John Bernal showed that based upon this and subsequent work there is no difficulty in principle in forming most of the molecules we recognize as the necessary molecules for life from their inorganic precursors. The underlying hypothesis held by Oparin, Haldane, Bernal, Miller and Urey, for instance, was that multiple conditions on the primeval Earth favoured chemical reactions that synthesized the same set of complex organic compounds from such simple precursors.Bernal coined the term биопоэз in 1949 to refer to the origin of life.^[176] In 1967, he suggested that it occurred in three «stages»:

1. the origin of biological monomers
2. the origin of biological polymers
3. the evolution from molecules to cells

Bernal suggested that evolution commenced between stages 1 and 2. Bernal regarded the third stage, in which biological reactions were incorporated behind a cell’s boundary, as the most difficult. Modern work on the way that клеточные мембраны self-assemble, and the work on micropores in various substrates, may be a key step towards understanding the development of independent free-living cells.^{[177][178][179]}

Эксперимент Миллера – Юри

One of the most important pieces of experimental support for the «soup» theory came in 1952. Стэнли Миллер и Гарольд Юри performed an experiment that demonstrated how organic molecules could have spontaneously formed from inorganic precursors under conditions like those posited by the Oparin-Haldane hypothesis. The now-famous Эксперимент Миллера – Юри used a highly reducing mixture of gases—метан, аммиак, и водород, а также водяной пар —to form simple organic monomers such as amino acids.^[180] The mixture of gases was cycled through an apparatus that delivered electrical sparks to the mixture. After one week, it was found that about 10% to 15% of the carbon in the system was then in the form of a рацемическая смесь of organic compounds, including amino acids, which are the building blocks of белки. This provided direct experimental support for the second point of the «soup» theory, and it is around the remaining two points of the theory that much of the debate now centers.

A 2011 reanalysis of the saved vials containing the original extracts that resulted from the Miller and Urey experiments, using current and more advanced analytical equipment and technology, has uncovered more biochemicals than originally discovered in the 1950s. One of the more important findings was 23 amino acids, far more than the five originally found.^[181]

In November 2020, a team of international scientists reported studies which suggest that the primeval atmosphere of the Earth was much different than the conditions used in the Miller-Urey studies.^[182]

Primordial origin of biological molecules: Chemistry

The chemical processes on the pre-biotic early Earth are called chemical evolution. элементы, except for hydrogen and helium, ultimately derive from звездный нуклеосинтез. In 2016, astronomers reported that the very basic chemical ingredients of жизнь — carbon-hydrogen molecule (CH, or метилидиновый радикал ), the carbon-hydrogen positive ion (CH+) and the carbon ion (C+)—are largely the result of ultraviolet light from stars, rather than other forms of radiation from сверхновые и young stars, как думали раньше.^[183] Complex molecules, including organic molecules, form naturally both in space and on planets.^[24] There are two possible sources of organic molecules on the early Earth:

1. Terrestrial origins – organic molecule synthesis driven by impact shocks or by other energy sources (such as UV light, редокс coupling, or electrical discharges; e.g., Miller’s experiments)
2. Extraterrestrial origins – formation of organic molecules in interstellar dust clouds, which rain down on planets.^[184][185] (Видеть псевдопанспермия )

An organic compound is any member of a large class of gaseous, liquid, or solid chemicals whose molecules contain carbon. Carbon is the fourth most abundant element in the Universe by mass after hydrogen, гелий, and oxygen.^[186] Carbon is abundant in the Sun, stars, comets, and in the атмосферы of most planets.^[187] Organic compounds are relatively common in space, formed by «factories of complex molecular synthesis» which occur in молекулярные облака и circumstellar envelopes, and chemically evolve after reactions are initiated mostly by ионизирующего излучения.^{[24][188][189][190]} На основе computer model studies, the complex organic molecules necessary for life may have formed on dust grains in the protoplanetary disk surrounding the Sun before the formation of the Earth.^[191] According to the computer studies, this same process may also occur around other stars that acquire planets.^[191]

Аминокислоты

NASA announced in 2009 that scientists had identified another fundamental chemical building block of life in a comet for the first time, glycine, an amino acid, which was detected in material ejected from comet Wild 2 in 2004 and grabbed by NASA’s Звездная пыль зонд. Glycine has been detected in meteorites before. Carl Pilcher, who leads the Институт астробиологии НАСА прокомментировал это

The discovery of glycine in a comet supports the idea that the fundamental building blocks of life are prevalent in space, and strengthens the argument that life in the universe may be common rather than rare.^[192]

Comets are encrusted with outer layers of dark material, thought to be a деготь -like substance composed of complex organic material formed from simple carbon compounds after reactions initiated mostly by ionizing radiation. It is possible that a rain of material from comets could have brought significant quantities of such complex organic molecules to Earth.^{[193][194][195]} Amino acids which were formed extraterrestrially may also have arrived on Earth via comets.^[49] It is estimated that during the Late Heavy Bombardment, meteorites may have delivered up to five million тонны of organic prebiotic elements to Earth per year.^[49]

Гипотеза мира ПАУ

Полициклические ароматические углеводороды (PAH) are the most common and abundant of the known polyatomic molecules in the наблюдаемая вселенная, and are considered a likely constituent of the primordial sea.^{[196][197][198]} In 2010, PAHs, have been detected in туманности.^[199]

Polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH) are known to be abundant in the universe,^{[196][197][198]} в том числе в межзвездная среда, in comets, and in meteorites, and are some of the most complex molecules so far found in space.^[187]

Other sources of complex molecules have been postulated, including extraterrestrial stellar or interstellar origin. For example, from spectral analyses, organic molecules are known to be present in comets and meteorites. In 2004, a team detected traces of PAHs in a nebula.^[200] In 2010, another team also detected PAHs, along with fullerenes, in nebulae.^[199] The use of PAHs has also been proposed as a precursor to the RNA world in the PAH world hypothesis.^[201] В Космический телескоп Спитцера has detected a star, HH 46-IR, which is forming by a process similar to that by which the Sun formed. In the disk of material surrounding the star, there is a very large range of molecules, including cyanide compounds, углеводороды, and carbon monoxide. In 2012, NASA scientists reported that PAHs, subjected to interstellar medium conditions, are transformed, through hydrogenation, оксигенация и гидроксилирование, to more complex organics—»a step along the path toward amino acids and nucleotides, the raw materials of proteins and DNA, respectively.»^[202][203] Далее, в результате этих превращений ПАУ теряют свою спектроскопическая подпись что могло быть одной из причин «отсутствия обнаружения ПАУ в межзвездный лед grains, particularly the outer regions of cold, dense clouds or the upper molecular layers of protoplanetary disks.»^[202][203]

NASA maintains a database for tracking PAHs in the universe.^[187][204] More than 20% of the carbon in the universe may be associated with PAHs,^[187] possible starting materials for the formation of life. PAHs seem to have been formed shortly after the Big Bang, are widespread throughout the universe,^{[196][197][198]} и связаны с новые звезды и экзопланеты.^[187]

Нуклеооснования

Observations suggest that the majority of organic compounds introduced on Earth by interstellar dust particles are considered principal agents in the formation of complex molecules, thanks to their peculiar surface-catalytic виды деятельности.^[205][206] Studies reported in 2008, based on ¹²C /¹³C isotopic ratios of organic compounds found in the Murchison meteorite, suggested that the RNA component uracil and related molecules, including ксантин, were formed extraterrestrially.^[207][208] In 2011, a report based on НАСА studies of meteorites found on Earth was published suggesting DNA components (adenine, guanine and related organic molecules) were made in outer space.^{[205][209][210]} Scientists also found that the космическая пыль permeating the universe contains complex organics («amorphous organic solids with a mixed ароматный –алифатический structure») that could be created naturally, and rapidly, by stars.^{[211][212][213]} Сун Квок из Университет Гонконга suggested that these compounds may have been related to the development of life on Earth said that «If this is the case, life on Earth may have had an easier time getting started as these organics can serve as basic ingredients for life.»^[211]

The sugar glycolaldehyde

Glycolaldehyde, the first example of an interstellar sugar molecule, was detected in the star-forming region near the centre of our galaxy. It was discovered in 2000 by Jes Jørgensen and Jan Hollis.^[214] In 2012, Jørgensen’s team reported the detection of glycolaldehyde in a distant star system. Молекула была обнаружена вокруг протозвездный двоичный IRAS 16293-2422 400 световых лет с Земли.^{[215][216][217]} Glycolaldehyde is needed to form RNA, which is similar in function to DNA. These findings suggest that complex organic molecules may form in stellar systems prior to the formation of planets, eventually arriving on young planets early in their formation.^[218][219] Because sugars are associated with both metabolism and the генетический код, two of the most basic aspects of life, it is thought the discovery of extraterrestrial sugar increases the likelihood that life may exist elsewhere in our galaxy.^[214]

Polyphosphates

A problem in most scenarios of abiogenesis is that the thermodynamic equilibrium of amino acid versus peptides is in the direction of separate amino acids. What has been missing is some force that drives polymerization. The resolution of this problem may well be in the properties of полифосфаты.^[220][221] Polyphosphates are formed by polymerization of ordinary monophosphate ions PO₄^3-. Several mechanisms of organic molecule synthesis have been investigated. Polyphosphates cause polymerization of amino acids into peptides. They are also logical precursors in the synthesis of such key biochemical compounds as аденозинтрифосфат (АТФ). A key issue seems to be that calcium reacts with soluble phosphate to form insoluble фосфат кальция (апатит ), so some plausible mechanism must be found to keep calcium ions from causing precipitation of phosphate. There has been much work on this topic over the years, but an interesting new idea is that meteorites may have introduced reactive phosphorus species on the early Earth.^[222]Based on recent computer model studies, то сложные органические молекулы necessary for life may have formed in the протопланетный диск из пылинки окружающий солнце before the formation of the Earth.^[191][223] According to the computer studies, this same process may also occur around other звезды that acquire планеты. (Также см Extraterrestrial organic molecules ).

The accumulation and concentration of organic molecules on a planetary surface is also considered an essential early step for the origin of life.^[43] Identifying and understanding the mechanisms that led to the production of prebioticmolecules in various environments is critical for establishing the inventory of ingredients from which life originated on Earth, assuming that the abiotic production of molecules ultimately influenced the selection of molecules from which life emerged.^[43]

In 2019, scientists reported detecting, for the first time, молекулы сахара, включая рибоза, в meteorites, предполагая, что химические процессы на астероиды может производить некоторые принципиально важные био-ингредиенты, важные для жизнь, и поддерживая понятие Мир РНК prior to a DNA-based origin of life on Earth, and possibly, as well, the notion of панспермия.^[224][219]

Chemical synthesis in the laboratory

As early as the 1860s, experiments have demonstrated that biologically relevant molecules can be produced from interaction of simple carbon sources with abundant inorganic catalysts.

Fox proteinoids

In trying to uncover the intermediate stages of abiogenesis mentioned by Bernal, Сидни Фокс in the 1950s and 1960s studied the spontaneous formation of пептид structures (small chains of amino acids) under conditions that might plausibly have existed early in Earth’s history. In one of his experiments, he allowed amino acids to dry out as if puddled in a warm, dry spot in prebiotic conditions: In an experiment to set suitable conditions for life to form, Fox collected volcanic material from a шлаковый конус в Гавайи. He discovered that the temperature was over 100 C just 4 inches (100 mm) beneath the surface of the cinder cone, and suggested that this might have been the environment in which life was created—molecules could have formed and then been washed through the loose volcanic ash into the sea. He placed lumps of lava over amino acids derived from methane, ammonia and water, sterilized all materials, and baked the lava over the amino acids for a few hours in a glass oven. A brown, sticky substance formed over the surface, and when the lava was drenched in sterilized water, a thick, brown liquid leached out. He found that, as they dried, the amino acids formed long, often cross-linked, thread-like, submicroscopic полипептид молекулы.^[225]

Сахара

In particular, experiments by Бутлеров (в formose reaction ) showed that tetroses, pentoses, and hexoses are produced when formaldehyde is heated under basic conditions with divalent metal ions like calcium. The reaction was scrutinized and subsequently proposed to be autocatalytic by Breslow in 1959.

Нуклеооснования

Similar experiments (see below) demonstrate that nucleobases like guanine and adenine could be synthesized from simple carbon and nitrogen sources like hydrogen cyanide and ammonia.

Формамид produces all four ribonucleotides and other biological molecules when warmed in the presence of various terrestrial minerals. Formamide is ubiquitous in the Universe, produced by the reaction of water and цианистый водород (HCN). It has several advantages as a biotic precursor, including the ability to easily become concentrated through the evaporation of water.^[226][227] Although HCN is poisonous, it only affects аэробные организмы (эукариоты and aerobic bacteria), which did not yet exist. It can play roles in other chemical processes as well, such as the synthesis of the amino acid глицин.^[49]

In March 2015, NASA scientists reported that, for the first time, complex DNA and RNA organic compounds of life, including uracil, cytosine and тимин, have been formed in the laboratory under outer space conditions, using starting chemicals, such as pyrimidine, found in meteorites. Pyrimidine, like PAHs, the most carbon-rich chemical found in the Universe, may have been formed in красный гигант stars or in interstellar dust and gas clouds.^[228] A group of Czech scientists reported that all four RNA-bases may be synthesized from formamide in the course of high-energy density events like extraterrestrial impacts.^[229]

Use of high temperature

In 1961, it was shown that the nucleic acid пурин основание аденин can be formed by heating aqueous ammonium cyanide решения.^[230]

Use of low (freezing) temperature

Other pathways for synthesizing bases from inorganic materials were also reported.^[231] Orgel and colleagues have shown that freezing temperatures are advantageous for the synthesis of purines, due to the concentrating effect for key precursors such as hydrogen cyanide.^[232] Research by Miller and colleagues suggested that while adenine and гуанин require freezing conditions for synthesis, цитозин и урацил may require boiling temperatures.^[233] Research by the Miller group notes the formation of seven different amino acids and 11 types of азотистые основания in ice when ammonia and цианид were left in a freezer from 1972 to 1997.^[234][235] Other work demonstrated the formation of s-triazines (alternative nucleobases), пиримидины (including cytosine and uracil), and adenine from urea solutions subjected to freeze-thaw cycles under a reductive atmosphere (with spark discharges as an energy source).^[236] The explanation given for the unusual speed of these reactions at such a low temperature is eutectic freezing. As an ice crystal forms, it stays pure: only molecules of water join the growing crystal, while impurities like salt or cyanide are excluded. These impurities become crowded in microscopic pockets of liquid within the ice, and this crowding causes the molecules to collide more often. Mechanistic exploration using quantum chemical methods provide a more detailed understanding of some of the chemical processes involved in chemical evolution, and a partial answer to the fundamental question of molecular biogenesis.^[237]

Use of less-reducing gas in Miller–Urey experiment

At the time of the Miller–Urey experiment, scientific consensus was that the early Earth had a reducing atmosphere with compounds relatively rich in hydrogen and poor in oxygen (e.g., CH₄ и NH₃ as opposed to CO₂ и диоксид азота (НЕТ₂)). However, current scientific consensus describes the primitive atmosphere as either weakly reducing or neutral^[238][239] (смотрите также Oxygen Catastrophe ). Such an atmosphere would diminish both the amount and variety of amino acids that could be produced, although studies that include утюг и карбонат minerals (thought present in early oceans) in the experimental conditions have again produced a diverse array of amino acids.^[238] Other scientific research has focused on two other potential reducing environments: космическое пространство and deep-sea thermal vents.^{[240][241][242]}

Synthesis based on hydrogen cyanide

A research project completed in 2015 by Джон Сазерленд and others found that a network of reactions beginning with hydrogen cyanide and hydrogen sulfide, in streams of water irradiated by UV light, could produce the chemical components of proteins and lipids, as well as those of RNA,^[243][244] while not producing a wide range of other compounds.^[245] The researchers used the term «cyanosulfidic» to describe this network of reactions.^[244]

Issues during laboratory synthesis

The spontaneous formation of complex polymers from abiotically generated monomers under the conditions posited by the «soup» theory is not at all a straightforward process. Besides the necessary basic organic monomers, compounds that would have prohibited the formation of polymers were also formed in high concentration during the Miller–Urey and Хоан Оро эксперименты.^[246] The Miller–Urey experiment, for example, produces many substances that would react with the amino acids or terminate their coupling into peptide chains.^[247]

Автокатализ

Autocatalysts are substances that catalyze the production of themselves and therefore are «molecular replicators.» The simplest self-replicating chemical systems are autocatalytic, and typically contain three components: a product molecule and two precursor molecules. The product molecule joins together the precursor molecules, which in turn produce more product molecules from more precursor molecules. The product molecule catalyzes the reaction by providing a complementary template that binds to the precursors, thus bringing them together. Such systems have been demonstrated both in biological макромолекулы and in small organic molecules.^[248][249] Systems that do not proceed by template mechanisms, such as the self-reproduction of мицеллы и пузырьки, have also been observed.^[249]

It has been proposed that life initially arose as autocatalytic chemical networks.^[250] Британский этолог Ричард Докинз wrote about autocatalysis as a potential explanation for the origin of life in his 2004 book Рассказ предков.^[251] In his book, Dawkins cites experiments performed by Юлиус Ребек and his colleagues in which they combined amino adenosine and pentafluorophenyl esters with the autocatalyst amino adenosine triacid ester (AATE). One product was a variant of AATE, which catalyzed the synthesis of themselves. This experiment demonstrated the possibility that autocatalysts could exhibit competition within a population of entities with heredity, which could be interpreted as a rudimentary form of natural selection.^[252][253]

Encapsulation: morphology

Encapsulation without a membrane

Oparin’s coacervate

Membraneless polyester droplets

Researchers Tony Jia and Kuhan Chandru^[254] have proposed that membraneless polyesters droplets could have been significant in the Origins of Life.^[255] Given the «messy» nature of prebiotic chemistry,^[256][257] the spontaneous generation of these combinatorial droplets may have played a role in early cellularization before the innovation of lipid vesicles. Protein function within and RNA function in the presence of certain polyester droplets was shown to be preserved within the droplets. Additionally, the droplets have scaffolding ability, by allowing lipids to assemble around them that may have prevented leakage of genetic materials.

Proteinoid microspheres

Fox observed in the 1960s that the proteinoids that he had synthesized could form cell-like structures that have been named «proteinoid microspheres «.^[225]

The amino acids had combined to form proteinoids, and the proteinoids had combined to form small globules that Fox called «microspheres». His proteinoids were not cells, although they formed clumps and chains reminiscent of цианобактерии, but they contained no functional нуклеиновые кислоты or any encoded information. Based upon such experiments, Колин Питтендрай stated in 1967 that «laboratories will be creating a living cell within ten years,» a remark that reflected the typical contemporary naivety about the complexity of cell structures.^[258]

Lipid world

В lipid world theory postulates that the first self-replicating object was липид -подобно.^[259][260] It is known that phospholipids form липидные бислои in water while under agitation—the same structure as in cell membranes. These molecules were not present on early Earth, but other амфифильный long-chain molecules also form membranes. Кроме того, эти тела могут расширяться (за счет введения дополнительных липидов), а при чрезмерном расширении могут подвергаться спонтанному расщеплению, которое сохраняет одинаковый размер и состав липидов в двух потомство. Основная идея этой теории состоит в том, что молекулярный состав липидных тел является предварительным способом хранения информации, а эволюция привела к появлению полимерных структур, таких как РНК или ДНК, которые могут благоприятно хранить информацию. Исследования пузырьков из потенциально пребиотических амфифилов до сих пор ограничивались системами, содержащими один или два типа амфифилов. Это в отличие от результатов моделирования пребиотических химических реакций, которые обычно приводят к очень гетерогенным смесям соединений.^[261]В рамках гипотезы о липидной бислойной мембране, состоящей из смеси различных различных амфифильных соединений, существует возможность огромного числа теоретически возможных комбинаций в расположении этих амфифилов в мембране. Среди всех этих возможных комбинаций конкретное локальное расположение мембраны способствовало бы образованию гиперцикла,^[262][263] на самом деле положительный Обратная связь состоит из двух общих катализаторов, представленных участком мембраны и определенным соединением, заключенным в везикулу. Такие пары сайт / соединение передаются дочерним везикулам, что приводит к появлению отдельных родословная пузырьков, которые позволили бы дарвиновскому естественному отбору.^[264]

Протоклетки

Протоклетка — это самоорганизованная, самоупорядоченная сферическая совокупность липиды предлагается как ступенька к зарождению жизни.^[261] Центральный вопрос эволюции заключается в том, как простые протоклетки впервые возникли и различались по репродуктивному вкладу в следующее поколение, управляющее эволюцией жизни. Хотя функциональная протоклетка еще не была достигнута в лабораторных условиях, есть ученые, которые думают, что цель вполне достижима.^{[265][266][267]}

Самостоятельная сборка пузырьки являются важными компонентами примитивных клеток.^[261] В второй закон термодинамики требует, чтобы Вселенная двигалась в направлении, в котором энтропия возрастает, но жизнь отличается большой степенью организации. Следовательно, необходима граница для разделения жизненные процессы из неживой материи.^[268] Исследователи Ирен Чен и Шостак, среди прочих, предполагают, что простые физико-химические свойства элементарных протоклеток могут привести к существенному клеточному поведению, включая примитивные формы дифференциальной конкуренции воспроизводства и накопления энергии. Такие совместные взаимодействия между мембраной и ее инкапсулированным содержимым могут значительно упростить переход от простых реплицирующихся молекул к истинным клеткам.^[266] Кроме того, конкуренция за мембранные молекулы будет благоприятствовать стабилизированным мембранам, что предполагает селективное преимущество для эволюции сшитых жирных кислот и даже фосфолипиды сегодня.^[266] Такой микрокапсулирование позволит метаболизм внутри мембраны, обмен маленькими молекулами, но предотвращение прохождения через нее крупных веществ.^[269] К основным преимуществам инкапсуляции можно отнести повышенную растворимость содержащегося в капсуле груза и накопителя энергии в виде электрохимический градиент.

Другой подход к понятию протоклетки касается термина «хемотон «(сокращение от ‘химический автомат ‘), который относится к абстрактной модели фундаментальной единицы жизни, представленной Венгерский биолог-теоретик Тибор Ганти.^[270] Это старейшая из известных вычислительных аннотаций протоклетки. Ганти задумал основную идею в 1952 году и сформулировал ее в 1971 году в своей книге. Принципы жизни (Первоначально написано на венгерском языке и переведено на английский только в 2003 году). Он предположил, что хемотон является изначальным предком всех организмов, или последний универсальный общий предок.^[271]

Основное предположение хемотонной модели состоит в том, что жизнь должна иметь три основных свойства: метаболизм, самовоспроизведение, а билипидная мембрана.^[272] Функции метаболизма и репликации вместе образуют автокаталитический подсистема необходима для основных функций жизни, и мембрана включает эту подсистему, чтобы отделить ее от окружающей среды. Следовательно, любая система, обладающая такими свойствами, может считаться живой и подвергаться естественный отбор и содержат самоподдерживающуюся клеточную информацию. Некоторые считают эту модель значительным вкладом в зарождение жизни, поскольку она обеспечивает философию эволюционные единицы.^[273]

Тем не менее, исследование 2012 г., проведенное Мулкиджаняном из Оснабрюкский университет, предполагает, что внутренние бассейны с конденсированным и охлажденным геотермальным паром обладают идеальными характеристиками для происхождения жизни.^[274] Ученые подтвердили в 2002 году, что добавлением монтмориллонит глины в раствор мицелл жирных кислот (липидных сфер), глина ускоряла скорость образования пузырьков в 100 раз.^[267] Более того, недавние исследования показали, что повторяющиеся действия дегидратации и регидратации захватывают биомолекулы, такие как РНК, внутри липидных протоклеток, обнаруженных в горячих источниках, и создают необходимые предпосылки для эволюции путем естественного отбора.^[275]

Образование липидных пузырьков в пресной воде

Брюс Дамер и Дэвид Димер пришли к выводу, что клеточные мембраны не может образоваться в соленом морская вода, и, следовательно, должны были происходить из пресной воды. До образования континентов единственной сушей на Земле были вулканические острова, где дождевая вода образовывала пруды, где липиды могли образовывать первые стадии на пути к клеточным мембранам. Предполагается, что эти предшественники настоящих ячеек вели себя скорее как суперорганизм а не отдельные структуры, где пористые мембраны будут содержать молекулы, которые просачиваются наружу и попадают в другие протоклетки. Только когда настоящие клетки эволюционируют, они постепенно адаптируются к более соленой среде и выходят в океан.^[276]

Везикулы, состоящие из смесей РНК-подобных биохимических веществ.

Другая модель протоклетки — это Jeewanu. Впервые синтезированный в 1963 году из простых минералов и основных органических веществ под воздействием солнечного света, он до сих пор обладает некоторыми метаболическими способностями, а именно: полупроницаемая мембрана, аминокислоты, фосфолипиды, углеводы и РНК-подобные молекулы.^[277][278] Однако природа и свойства Дживану еще предстоит выяснить.

Электростатические взаимодействия, индуцированные короткими, положительно заряженными, гидрофобными пептидами, содержащими 7 аминокислот в длину или меньше, могут прикреплять РНК к мембране везикул, основной клеточной мембране.^[279][280]

Осадки сульфидов металлов

Уильям Мартин и Майкл Рассел предложили

. . . . что жизнь развивалась в структурированных осадках моносульфида железа в гидротермальном насыпи фильтрующего участка при окислительно-восстановительном потенциале, pH и температурном градиенте между гидротермальным флюидом, богатым сульфидами, и содержащими железо (II) водами на дне океана Хадей. Естественно возникающая трехмерная компартментация, наблюдаемая в окаменелых осадках сульфидов металлов в местах утечки, указывает на то, что эти неорганические компартменты были предшественниками клеточных стенок и мембран, обнаруженных у свободноживущих прокариот. Известная способность FeS и NiS катализировать синтез ацетил-метилсульфида из монооксида углерода и метилсульфида, составляющих гидротермальный флюид, указывает на то, что предбиотические синтезы происходили на внутренних поверхностях этих секций со стенками из сульфидов металлов, … «^[281]

Соответствующие геологические среды

Маленький пруд Дарвина

Ранняя концепция, что жизнь возникла из неживой материи на медленных стадиях, появилась в Герберт Спенсер книга 1864–1867 гг. Принципы биологии. В 1879 г. Уильям Тернер Тизелтон-Дайер говорится об этом в статье «О самозарождении и эволюции». 1 февраля 1871 г. Чарльз Дарвин написал об этих публикациях Джозеф Хукер, и изложил свои предположения,^{[282][283][284]} предполагая, что первоначальная искра жизни могла начаться в

теплый маленький пруд со всеми видами аммиака и фосфорных солей, светом, теплом, электричеством и т. д. протеин соединение было химически образовано, готовым претерпеть еще более сложные изменения.

Он продолжил объяснять, что

в настоящее время такая материя будет немедленно поглощена или поглощена, чего не было бы до образования живых существ.

Дарвин 1887, п.18:

Часто говорят, что сейчас существуют все условия для первого появления живого организма, которые могли когда-либо существовать. Но если бы (и о! Какое большое если!) Мы могли бы зачать ребенка в каком-нибудь теплом маленьком пруду со всеми видами аммиака и фосфорных солей, светом, теплом, электричеством и т. Д. протеин соединение было химически сформировано, готовым подвергнуться еще более сложным изменениям, в настоящее время такое вещество будет немедленно поглощено или поглощено, чего не было бы до образования живых существ.

— Дарвин, 1 февраля 1871 г.

Более поздние исследования, проведенные в 2017 году, подтверждают мнение о том, что жизнь могла возникнуть сразу после того, как Земля была сформирована в виде молекул РНК, выходящих из «теплых маленьких водоемов».^[285]

Вулканические горячие источники и гидротермальные источники, мелкие или глубокие

Мартин Бразье показал, что ранние окаменелости произошли из горячего мира газов, таких как метан, аммиак, углекислый газ и сероводород, которые токсичны для многих из нас.^[286] Другой анализ обычного тройного древа жизни показывает теплолюбивость и гипертермофильность. бактерии и археи находятся ближе всего к корню, что позволяет предположить, что жизнь могла развиваться в жаркой среде.^[287]

Глубоководные гидротермальные источники

Глубоководный или щелочной гидротермальный источник, теория утверждает, что жизнь могла начаться в подводных гидротермальных источниках,^[288][289] Мартин и Рассел предложили

что жизнь развивалась в структурированных осадках моносульфида железа в гидротермальном насыпи фильтрующего участка при окислительно-восстановительном потенциале, pH и температурном градиенте между гидротермальным флюидом, богатым сульфидами, и содержащими железо (II) водами на дне океана Хадей. Естественно возникающая трехмерная компартментация, наблюдаемая в окаменелых осадках сульфидов металлов в местах утечки, указывает на то, что эти неорганические компартменты были предшественниками клеточных стенок и мембран, обнаруженных у свободноживущих прокариот. Известная способность FeS и NiS катализировать синтез ацетил-метилсульфида из монооксида углерода и метилсульфида, составляющих гидротермальный флюид, указывает на то, что предбиотические синтезы происходили на внутренних поверхностях этих секций со стенками из сульфидов металлов, …^[281]

Они образуются там, где богатые водородом жидкости выходят из-под морского дна в результате серпентинизация ультра-мафический оливин с морской водой и границей pH с океанской водой, богатой углекислым газом. Отверстия образуют устойчивый источник химической энергии, полученный в результате окислительно-восстановительных реакций, в которых доноры электронов (молекулярный водород) реагируют с акцепторами электронов (диоксид углерода); видеть Теория мира железо-сера. Это очень экзотермические реакции.^[288][c]

Рассел продемонстрировал, что щелочные вентили создают абиогенный движущая сила протона (PMF) хемиосмотический градиент^[281] в которых условия идеальны для абиогенного инкубатория на всю жизнь. Их микроскопические отсеки «обеспечивают естественные средства для концентрации органических молекул», состоящих из железо-серных минералов, таких как макинавит, наделил эти минеральные клетки каталитическими свойствами, предусмотренными Гюнтер Вехтерсхойзер.^[290] Это движение ионов через мембрану зависит от комбинации двух факторов:

1. Распространение сила, вызванная градиентом концентрации — все частицы, включая ионы, имеют тенденцию диффундировать от более высокой концентрации к более низкой.
2. Электростатическая сила, вызванная градиентом электрического потенциала -катионы подобно протоны ЧАС⁺ имеют тенденцию рассеивать электрический потенциал, анионы в обратном направлении.

Эти два градиента, вместе взятые, можно выразить как электрохимический градиент, обеспечивая энергию для абиогенного синтеза. Движущая сила протона может быть описана как мера потенциальной энергии, запасенной как комбинация протонов и градиентов напряжения на мембране (различия в концентрации протонов и электрического потенциала).

Шостак предположил, что геотермальная активность предоставляет большие возможности для зарождения жизни в открытых озерах, где происходит накопление полезных ископаемых. В 2010 году на основе спектрального анализа морской и горячей минеральной воды Игнат Игнатов и Олег Мосин продемонстрировали, что жизнь, возможно, возникла преимущественно в горячей минеральной воде. Горячая минеральная вода, содержащая бикарбонат и кальций Ионы имеет наиболее оптимальный диапазон.^[291] Этот случай похож на зарождение жизни в гидротермальных источниках, но с ионами бикарбоната и кальция в горячей воде. Эта вода имеет pH 9–11, и в морской воде возможны реакции. В соответствии с Мелвин Кэлвин, определенные реакции конденсации-дегидратации аминокислот и нуклеотидов в отдельных блоках пептидов и нуклеиновых кислот могут происходить в первичной гидросфере с pH 9–11 на более позднем этапе эволюции.^[292] Некоторые из этих соединений, например синильная кислота (HCN) были доказаны в экспериментах Миллера. Это среда, в которой строматолиты были созданы. Дэвид Уорд из Государственный университет Монтаны описали образование строматолитов в горячей минеральной воде на Йеллоустонский Национальный Парк. Строматолиты выживают в горячей минеральной воде и вблизи районов с вулканической активностью.^[293] В море у гейзеров горячей минеральной воды развивались процессы. В 2011 году Тадаси Сугавара из Токийский университет создал протоклетку в горячей воде.^[294]

Экспериментальные исследования и компьютерное моделирование показывают, что поверхности минеральных частиц внутри гидротермальных источников обладают каталитическими свойствами, аналогичными свойствам ферментов, и способны создавать простые органические молекулы, такие как метанол (CH₃ОН) и муравьиной, уксусный и пировиноградный кислота из растворенного CO₂ в воде.^[295][296]

Исследование, опубликованное выше Мартином в 2016 году, подтверждает тезис о том, что жизнь возникла в гидротермальных источниках,^[297][298] что спонтанная химия в земной коре, вызванная взаимодействиями породы и воды при неравновесном термодинамическом уровне, лежала в основе происхождения жизни^[299][300] и что основоположники архей и бактерий были H2-зависимыми автотрофами, которые использовали CO2 в качестве конечного акцептора в энергетическом метаболизме.^[301] Мартин предполагает, основываясь на этих доказательствах, что LUCA «возможно, выживание сильно зависело от геотермальной энергии вентиляционного канала».^[302]

Колеблющиеся гидротермальные бассейны на вулканических островах или протоконтинентах

Мулкиджанян и соавторы считают, что морская среда не обеспечивала ионный баланс и состав, универсальные для клеток, а также ионный баланс, необходимый для основных белков и рибозимов, обнаруженных практически во всех живых организмах, особенно в отношении K⁺/ Na⁺ отношение, Mn²⁺, Zn²⁺ и концентрации фосфатов. Единственная известная среда, которая имитирует необходимые условия на Земле, находится в земных гидротермальных бассейнах, питаемых паровыми отверстиями.^[288] Кроме того, минеральные отложения в этих средах в бескислородной атмосфере будут иметь подходящий pH (в отличие от текущих бассейнов в насыщенной кислородом атмосфере), будут содержать осадки сульфидных минералов, которые блокируют вредное УФ-излучение, иметь циклы смачивания / сушки, которые концентрируют растворы субстрата до приемлемых концентраций. к самопроизвольному образованию полимеров нуклеиновых кислот, полиэфиров^[303] и депсипептиды,^[304] как химическими реакциями в гидротермальной среде, так и воздействием УФ-излучение при транспортировке из вентиляционных отверстий в соседние бассейны. Их гипотетические предбиотические среды аналогичны наиболее часто предполагаемым глубоководным жерловым средам, но добавляют дополнительные компоненты, которые помогают объяснить особенности, обнаруженные при реконструкциях Последний универсальный общий предок (LUCA) всех живых организмов.^[305]

Колин-Гарсия и другие. (2016) обсуждают преимущества и недостатки гидротермальных источников как примитивных сред.^[288] Они упоминают, что экзэргонические реакции в таких системах могли быть источником свободной энергии, которая способствовала химическим реакциям, в дополнение к их высокому минералогическому разнообразию, которое подразумевает индукцию важных химических градиентов, что способствует взаимодействию между донорами и акцепторами электронов. Колин-Гарсия и другие. (2016) также обобщают ряд экспериментов, предложенных для проверки роли гидротермальных источников в синтезе пребиотиков.^[288]

Вулканический пепел в океане

Джеффри В. Хоффманн утверждал, что сложное событие нуклеации как источник жизни, включающее как полипептиды, так и нуклеиновую кислоту, совместимо со временем и пространством, доступными в примитивных океанах Земли.^[306] Хоффманн предполагает, что вулканический пепел может иметь множество случайных форм, необходимых в постулируемом событии комплексного зарождения. Этот аспект теории можно проверить экспериментально.

Раскаленная биосфера золота

В 1970-е годы Томас Голд предложил теорию о том, что жизнь сначала зародилась не на поверхности Земли, а на несколько километров ниже поверхности. Утверждается, что открытие микробной жизни под поверхностью другого тела в нашей Солнечной системе сделало бы эту теорию достоверной. Голд также утверждал, что для выживания необходима тонкая струйка пищи из глубокого, недоступного источника, потому что жизнь, возникающая в луже органического материала, вероятно, поглотит всю свою пищу и вымрет. Теория Голда состоит в том, что поток такой пищи происходит из-за выделения газа первичного метана из мантии Земли; Более традиционное объяснение питания глубоких микробов (вдали от углеродных соединений осадка) состоит в том, что организмы питаться водородом высвобождается при взаимодействии воды и (восстановленных) соединений железа в горных породах.

Гипотеза радиоактивного пляжа

Захари Адам утверждает, что приливные процессы, происходившие в то время, когда Луна была намного ближе, могли иметь концентрированные частицы уран и другие радиоактивные элементы на отметке высокого уровня воды на исконных пляжах, где они, возможно, были ответственны за создание строительных блоков жизни.^[307] Согласно компьютерным моделям,^[308] месторождение таких радиоактивных материалов может показать то же самое самоподдерживающаяся ядерная реакция как это найдено в Окло пласт урановой руды в Габон. Такой радиоактивный пляжный песок мог обеспечивать достаточно энергии для образования органических молекул, таких как аминокислоты и сахара, из ацетонитрил в воде. Радиоактивный монацит Материал также высвободил растворимый фосфат в области между песчинками, что сделало его биологически «доступным». Таким образом, по мнению Адама, аминокислоты, сахара и растворимые фосфаты могли производиться одновременно. Радиоактивный актиниды, оставленный реакцией в некоторой концентрации, мог быть частью металлоорганические комплексы. Эти комплексы могли быть важными ранними катализаторами жизненных процессов.

Джон Парнелл предположил, что такой процесс мог бы стать частью «тигля жизни» на ранних стадиях любой ранней влажной скалистой планеты, пока планета достаточно велика, чтобы сформировать систему тектоники плит, которая приносит радиоактивные минералы. поверхность. Считается, что на ранней Земле было много меньших плит, поэтому она могла обеспечить подходящую среду для таких процессов.^[309]

Происхождение метаболизма: физиология

Различные формы жизни с процессами переменного происхождения могли появиться квазиодновременно в раннем история Земли.^[310] Другие формы могут быть вымершими (оставив отличительные окаменелости благодаря разной биохимии — например, гипотетические типы биохимии ). Было предложено:

Первыми организмами были самовоспроизводящиеся глины, богатые железом, которые связывали углекислый газ в щавелевую и другие дикарбоновые кислоты. Эта система реплицирующихся глин и их метаболический фенотип затем эволюционировали в богатую сульфидами область горячего источника, приобретая способность фиксировать азот. Наконец, фосфат был включен в развивающуюся систему, что позволило синтезировать нуклеотиды и фосфолипиды. Если биосинтез повторяет биопоэз, то синтез аминокислот предшествовал синтезу пуриновых и пиримидиновых оснований. Кроме того, полимеризация сложных тиоэфиров аминокислот в полипептиды предшествовала направленной полимеризации сложных эфиров аминокислот полинуклеотидами.^[311]

Реакции, подобные метаболизму, могли произойти естественным образом в ранних океанах, до того, как появились первые организмы.^[20][312] Метаболизм может предшествовать возникновению жизни, которая могла возникнуть в результате химических условий в самых ранних океанах. Реконструкции в лабораториях показывают, что некоторые из этих реакций могут производить РНК, а некоторые другие напоминают два основных реакционных каскада метаболизма: гликолиз и пентозофосфатный путь, которые предоставляют необходимые предшественники нуклеиновых кислот, аминокислот и липидов.^[312]

Гипотеза глины

Монтмориллонит, обильный глина, является катализатором полимеризации РНК и образования мембран из липидов.^[313] Модель происхождения жизни с использованием глины была предложена Александром Кэрнс-Смитом в 1985 году и исследована в качестве вероятного механизма несколькими учеными.^[314] Гипотеза глины постулирует, что сложные органические молекулы постепенно возникали на ранее существовавших, неорганических поверхностях репликации кристаллов силиката в растворе.

На Политехнический институт Ренсселера Исследования Джеймса Ферриса также подтвердили, что минералы монтмориллонитовой глины катализируют образование РНК в водном растворе, соединяя нуклеотиды с образованием более длинных цепей.^[315]

В 2007 году Барт Кар из Вашингтонский университет и коллеги сообщили о своих экспериментах, в которых проверялась идея о том, что кристаллы могут действовать как источник передаваемой информации, используя кристаллы гидрофталат калия. «Материнские» кристаллы с дефектами раскалывались и использовались в качестве затравки для выращивания «дочерних» кристаллов из раствора. Затем они исследовали распределение дефектов в новых кристаллах и обнаружили, что дефекты материнских кристаллов были воспроизведены в дочерних кристаллах, но у дочерних кристаллов также было много дополнительных недостатков. Для того чтобы можно было наблюдать геноподобное поведение, количество наследований этих недостатков должно было превышать количество мутаций в последующих поколениях, но этого не произошло. Таким образом, Кар пришел к выводу, что кристаллы «недостаточно точны, чтобы хранить и передавать информацию от одного поколения к другому».^[316]

Железно-серный мир

В 1980-х годах Гюнтер Вехтерсхойзер при поддержке и поддержке Карл Поппер,^{[317][318][319]} постулировал свой железо-серный мир, теорию эволюции предбиотических химических путей как отправную точку в эволюции жизни. Он систематически прослеживает сегодняшнюю биохимию до первичных реакций, которые обеспечивают альтернативные пути к синтезу органических строительных блоков из простых газообразных соединений.

В отличие от классических экспериментов Миллера, которые зависят от внешних источников энергии (имитация молнии, ультрафиолетовое облучение ), «Wächtershäuser systems» имеют встроенный источник энергии: сульфиды железа (железа пирит ) и другие минералы. Энергия, высвобождаемая из редокс реакции этих сульфидов металлов доступны для синтеза органических молекул, и такие системы могли развиться в автокаталитические комплексы, представляющие собой самовоспроизводящиеся, метаболически активные сущности, предшествовавшие известным сегодня формам жизни.^[20][312] Эксперименты с такими сульфидами в водной среде при 100 ° C дали относительно небольшой выход дипептиды (От 0,4% до 12,4%) и меньшая доходность трипептиды (0,10%), хотя в тех же условиях дипептиды быстро разрушались.^[320]

Некоторые модели отвергают саморепликацию «голого гена», вместо этого постулируя появление примитивного метаболизма, обеспечивающего безопасную среду для более позднего появления репликации РНК. Центральное место в Цикл Кребса (цикл лимонной кислоты) для производства энергии в аэробных организмах, а также для поглощения углекислого газа и ионов водорода при биосинтезе сложных органических химикатов, предполагает, что это была одна из первых частей метаболизма, которая эволюционировала.^[290] Соответственно, геохимик Рассел предположил, что «цель жизни — гидрогенизация углекислого газа» (как часть сценария «прежде всего метаболизм», а не «генетика прежде всего»).^[321][322] Физик Джереми Инглэнд предположил, что жизнь была неизбежна из общих термодинамических соображений:

… когда группа атомов приводится в движение внешним источником энергии (например, солнцем или химическим топливом) и окружена тепловой ванной (например, океан или атмосфера), она часто постепенно реструктурируется, чтобы рассеивать все больше и больше. энергия. Это может означать, что при определенных условиях материя неумолимо приобретает ключевой физический атрибут, связанный с жизнью.^[323][324]

Одно из самых ранних воплощений этой идеи было выдвинуто в 1924 году с представлением Опарина о примитивных самовоспроизводящихся везикулах, которое предшествовало открытию структуры ДНК. Варианты 1980-х и 1990-х годов включают теорию мира железа и серы Вехтерсхойзера и модели, представленные Кристиан де Дюв на основе химии тиоэфиры. Более абстрактные и теоретические аргументы в пользу вероятности возникновения метаболизма без присутствия генов включают математическую модель, введенную Фриман Дайсон в начале 1980-х и Стюарт Кауфман понятие коллективно автокаталитических наборов, обсуждавшееся позже в том же десятилетии.

Оргель резюмировал свой анализ, заявив:

В настоящее время нет причин ожидать, что многоступенчатые циклы, такие как цикл восстановительной лимонной кислоты, будут самоорганизовываться на поверхности FeS / FeS.₂ или какой-то другой минерал «.^[325]

Возможно, в начале жизни использовался другой тип метаболического пути. Например, вместо цикла восстановительной лимонной кислоты «открытый» ацетил-КоА Путь (еще один из пяти признанных сегодня способов фиксации углекислого газа в природе) был бы совместим с идеей самоорганизации на поверхности сульфида металла. Ключевой фермент этого пути, угарный газ дегидрогеназа /ацетил-КоА-синтаза, содержит смешанные кластеры никель-железо-сера в своих реакционных центрах и катализирует образование ацетил-КоА (аналогично ацетилтиолу) за одну стадию. Однако растет беспокойство по поводу того, что пребиотик тиолированный и тиоэфир соединения термодинамически и кинетически неблагоприятны для накопления в предполагаемых пребиотических условиях (например, в гидротермальных жерлах).^[326] Также было предложено, чтобы цистеин и гомоцистеин возможно, отреагировал нитрилы в результате Реакция Стекера, легко образуя каталитические поп-липептиды, достигаемые тиолами.^[327]

Гипотеза цинкового мира

Цинковый мир (Zn-мир) теория Мулкиджана^[328] является расширением гипотезы пирита Вехтерсхойзера. Вахтерсхойзер основал свою теорию начальных химических процессов, ведущих к информационным молекулам (РНК, пептиды), на регулярной сети электрических зарядов на поверхности пирита, которая, возможно, способствовала первозданному полимеризация притягивая реагенты и располагая их соответствующим образом относительно друг друга.^[329] Теория Zn-мира уточняет и дифференцирует дальше.^[328][330] Гидротермальные жидкости, богатые H₂S, взаимодействуя с холодной первобытной океанской (или «теплым прудом» Дарвина) водой, приводит к осаждению частиц сульфидов металлов. Океанический вентиляционные системы и другие гидротермальные системы имеют зональную структуру, отраженную в древних вулканогенные массивные сульфидные месторождения (VMS) гидротермального происхождения. Они достигают многих километров в диаметре и восходят к Архейский Eon. Наиболее распространены пирит (FeS₂), халькопирит (CuFeS₂), и сфалерит (ZnS), с добавками галенит (PbS) и алабандит (MnS). ZnS и MnS обладают уникальной способностью накапливать энергию излучения, например от ультрафиолета. Во время соответствующего временного окна происхождения реплицирующихся молекул первичное атмосферное давление было достаточно высоким (> 100 бар, около 100 атмосфер) для осаждения у поверхности Земли, а УФ-излучение было в 10-100 раз более интенсивным, чем сейчас; следовательно, уникальные фотосинтетические свойства, опосредованные ZnS, обеспечили правильные энергетические условия для активизации синтеза информационных и метаболических молекул и выбора фотостабильных азотистых оснований.

Теория Zn-мира была дополнительно дополнена экспериментальными и теоретическими доказательствами ионного строения внутренней части первых прото-клеток до архей, бактерий и протоэукариоты эволюционировал. Арчибальд Макаллум отметили сходство жидкостей организма, таких как кровь и лимфа, с морской водой;^[331] однако неорганический состав всех ячеек отличается от состава современной морской воды, что побудило Мулкиджаняна и его коллег реконструировать «инкубаторы» первых ячеек, сочетая геохимический анализ с филогеномный изучение требований к неорганическим ионам универсальных компонентов современных элементов. Авторы приходят к выводу, что повсеместные и, как следует из первичных, белки и функциональные системы демонстрируют сродство и функциональную потребность в K⁺, Zn²⁺, Mn²⁺, и [PO
₄]³⁻
. Геохимическая реконструкция показывает, что ионный состав, способствующий происхождению клеток, не мог существовать в том, что мы сегодня называем морскими условиями, но он совместим с выбросами зон с преобладанием пара в том, что мы сегодня называем внутренними геотермальными системами. При недостатке кислорода CO₂— преобладание первичной атмосферы, химический состав водяных конденсатов и испарений вблизи геотермальных полей напоминал бы внутреннюю среду современных ячеек. Следовательно, доклеточные стадии эволюции могли происходить в неглубоких «прудах Дарвина», выстланных пористыми силикатные минералы смешанный с сульфидами металлов и обогащенный калием⁺, Zn²⁺, и соединения фосфора.^[332][333]

Другие сценарии абиогенеза

Мы определяем сценарий как набор связанных понятий, относящихся к происхождению жизни, которая исследуется или исследовалась. Концепции, относящиеся к миру железо-сера, можно рассматривать как сценарий. Мы рассматриваем некоторые другие сценарии, которые могут частично совпадать со сценариями, описанными выше, или друг с другом.

Химические пути, описанные компьютером

В сентябре 2020 года химики впервые описали возможные химические пути от неживых пребиотических химикатов к сложные биохимические вещества что могло привести к живые организмы, основанный на новой компьютерной программе под названием ALLCHEMY.^[334][335]

Гиперцикл

В начале 1970-х Манфред Эйген и Питер Шустер исследовали переходные стадии между молекулярным хаосом и самовоспроизводящимся гиперцикл в супе с пребиотиками.^[336] В гиперцикле Информация система хранения (возможно, РНК) производит фермент, который катализирует формирование другой информационной системы, последовательно до тех пор, пока продукт последней не поможет в формировании первой информационной системы. С математической точки зрения гиперциклы могут создавать квазивиды, который посредством естественного отбора вошел в форму дарвиновской эволюции. Толчком к теории гиперциклов стало открытие рибозимы способны катализировать собственные химические реакции. Теория гиперцикла требует существования сложных биохимических веществ, таких как нуклеотиды, которые не образуются в условиях, предложенных экспериментом Миллера-Юри.

Органические пигменты в диссипативных структурах

В своей «Термодинамической теории рассеяния происхождения и эволюции жизни»,^{[337][55][54]} Каро Микаэлиан довел понимание Больцмана и работы Пригожина до их окончательных последствий в отношении происхождения жизни. Эта теория постулирует, что отличительной чертой происхождения и эволюции жизни является микроскопическое диссипативное структурирование органические пигменты и их распространение по всей поверхности Земли.^[54] Современная жизнь увеличивает производство энтропии Земли в ее солнечной среде, рассеивая ультрафиолетовый и видимый фотоны в тепло через органические пигменты в воде. Затем это тепло катализирует множество вторичных диссипативных процессов, таких как круговорот воды, океан и ветер токи, ураганы, так далее.^[55][56] Михаэлиан утверждает, что если термодинамическая функция жизни сегодня состоит в том, чтобы производить энтропию посредством рассеяния фотонов в органических пигментах, то, вероятно, это была ее функция с самого начала. Оказывается, оба РНК и ДНК когда в водном растворе присутствуют очень сильные поглотители и чрезвычайно быстро рассеивающие ультрафиолетовые лучи в диапазоне длин волн 230–290 нм (УФ-С), который является частью солнечного спектра, который мог проникнуть через пребиотик атмосфера.^[338] Фактически, не только РНК и ДНК, но и многие фундаментальные молекулы жизни (общие для всех трех домены жизни) также являются пигментами, поглощающими УФ-С, и многие из них также обладают химическим сродством к РНК и ДНК.^[339] Нуклеиновые кислоты Таким образом, могли действовать как молекулы-акцепторы для фотона УФ-С в восторге молекулы донора пигмента антенны, обеспечивая сверхбыстрый канал для рассеивания. Михаэлиан показал, используя формализм нелинейной необратимой термодинамики, что она существовала бы во время Архейский термодинамический императив абиогенного УФ-С фотохимический синтез и распространение этих пигментов по всей поверхности Земли, если они действовали как катализаторы для увеличения рассеивания солнечных фотонов.^[340] К концу архея с индуцированным жизнью озон рассеивая УФ-С свет в верхних слоях атмосферы Земли, возникновение совершенно новой жизни, которая не зависела бы от уже существующих сложных метаболических путей, стало бы еще более невероятным, поскольку теперь свободная энергия фотонов, достигающих поверхности Земли, будет иметь было недостаточно для прямой разборки и переделки ковалентные связи. Было высказано предположение, однако, что такие изменения в поверхностном потоке ультрафиолетового излучения из-за геофизических событий, влияющих на атмосферу, могли быть тем, что способствовало развитию сложности в жизни, основанной на существующих метаболических путях, например, во время Кембрийский взрыв^[341]

Некоторые из самых сложных проблем, связанных с происхождением жизни, например, отсутствие ферментов. репликация РНК и ДНК,^[342] гомохиральность фундаментальных молекул,^[343] и происхождение кодирование информации в РНК и ДНК, также найти объяснение в рамках той же диссипативной термодинамики, рассматривая возможное существование связи между первичной репликацией и диссипацией фотонов УФ-С. Михаэлиан предполагает, что ошибочно ожидать описания возникновения, распространения или даже эволюции жизни без чрезмерной ссылки на производство энтропии через диссипацию обобщенного термодинамического потенциала, в частности, преобладающего потока солнечных фотонов.

Белковый амилоид

A new origin-of-life theory based on self-replicating beta-sheet structures has been put forward by Maury in 2009.^[344][345] The theory suggest that self-replicating and self-assembling catalytic амилоиды were the first informational polymers in a primitive pre-RNA world. The main arguments for the амилоидная гипотеза is based on the structural stability, autocatalytic and catalytic properties, and evolvability of beta-sheet based informational systems. Such systems are also error correcting^[346] и chiroselective.^[347]

Колеблющаяся соленость: разбавление и высыхание

Theories of abiogenesis seldom address the caveat raised by Harold Blum:^[348] if the key informational elements of life – proto-nucleic acid chains – spontaneously form duplex structures, then there is no way to dissociate them.

Somewhere in this cycle work must be done, which means that free energy must be expended. If the parts assemble themselves on a template spontaneously, work has to be done to take the replica off; or, if the replica comes off the template of its own accord, work must be done to put the parts on in the first place.

The Oparin–Haldane conjecture addresses the formation, but not the dissociation, of nucleic acid polymers and duplexes. However, nucleic acids are unusual because, in the absence of counterions (low salt) to neutralize the high charges on opposing phosphate groups, the nucleic acid duplex dissociates into single chains.^[349] Early tides, driven by a close moon, could have generated rapid cycles of dilution (high tide, low salt) and concentration (dry-down at low tide, high salt) that exclusively promoted the replication of nucleic acids^[349] through a process dubbed tidal chain reaction (TCR).^[350] This theory has been criticized on the grounds that early tides may not have been so rapid,^[351] although regression from current values requires an Earth–Moon juxtaposition at around two Ga, for which there is no evidence, and early tides may have been approximately every seven hours.^[352] Another critique is that only 2–3% of the Earth’s crust may have been exposed above the sea until late in terrestrial evolution.^[353]

The TCR (tidal chain reaction) theory has mechanistic advantages over thermal association/dissociation at deep-sea vents because TCR requires that chain assembly (template-driven polymerization) takes place during the dry-down phase, when precursors are most concentrated, whereas thermal cycling needs polymerization to take place during the cold phase, when the rate of chain assembly is lowest and precursors are likely to be more dilute.

Первый белок, который конденсирует субстрат во время термоциклирования: термосинтез.

Emergence of chemiosmotic machinery Today’s bioenergetic process of ферментация is carried out by either the aforementioned citric acid cycle or the Acetyl-CoA pathway, both of which have been connected to the primordial Iron–sulfur world.

In a different approach, the thermosynthesis hypothesis considers the bioenergetic process of хемиосмос, which plays an essential role in клеточное дыхание and photosynthesis, more basal than fermentation: the АТФ-синтаза enzyme, which sustains chemiosmosis, is proposed as the currently extant enzyme most closely related to the first metabolic process.^[354][355]

First life needed an energy source to bring about the condensation reaction that yielded the peptide bonds of proteins and the phosphodiester bonds of RNA. In a generalization and thermal variation of the механизм изменения привязки of today’s ATP synthase, the «first protein» would have bound substrates (peptides, phosphate, nucleosides, RNA ‘monomers’) and condensed them to a reaction product that remained bound until it was released after a temperature change by a thermal unfolding. The primordial first protein would therefore have strongly resembled the beta subunits of the ATP synthase alpha/beta subunits of today’s F₁ moiety in the F_оF₁ АТФ-синтаза. Note however that today’s enzymes function during isothermal conditions, whereas the hypothetical first protein worked on and during thermal cycling.

The energy source under the thermosynthesis hypothesis was thermal cycling, the result of suspension of protocells in a конвекция current, as is plausible in a volcanic hot spring; the convection accounts for the self-organization and dissipative structure required in any origin of life model. The still ubiquitous role of thermal cycling in germination and cell division is considered a relic of primordial thermosynthesis.

К фосфорилирование cell membrane lipids, this first protein gave a selective advantage to the lipid protocell that contained the protein. This protein also synthesized a library of many proteins, of which only a minute fraction had thermosynthesis capabilities. As proposed by Dyson,^[14] it propagated functionally: it made daughters with similar capabilities, but it did not copy itself. Functioning daughters consisted of different amino acid sequences.

Whereas the iron–sulfur world identifies a circular pathway as the most simple, the thermosynthesis hypothesis does not even invoke a pathway: ATP synthase’s binding change mechanism resembles a physical adsorption process that yields free energy,^[356] rather than a regular enzyme’s mechanism, which decreases the free energy.

The described first protein may be simple in the sense that is requires only a short sequence of conserved amino acid residues, a sequent sufficient for the appropriate catalytic cleft. In contrast, it has been claimed that the emergence of cyclic systems of protein catalysts such as required by fermentation is implausible because of the length of many required sequences.^[357]

Мир пре-РНК: проблема рибозы и ее обход

It is possible that a different type of nucleic acid, such as peptide nucleic acid, threose nucleic acid или же glycol nucleic acid, was the first to emerge as a self-reproducing molecule, only later replaced by RNA.^[358][359] Ларральд и другие., say that

the generally accepted prebiotic synthesis of рибоза, the formose reaction, yields numerous sugars without any selectivity.^[360]

and they conclude that their

results suggest that the backbone of the first genetic material could not have contained ribose or other sugars because of their instability.

The ester linkage of ribose and phosphoric acid in RNA is known to be prone to hydrolysis.^[361]

Pyrimidine ribonucleosides and their respective nucleotides have been prebiotically synthesized by a sequence of reactions which by-pass the free sugars, and are assembled in a stepwise fashion by using nitrogenous or oxygenous chemistries. Sutherland has demonstrated high yielding routes to cytidine and uridine ribonucleotides built from small 2 and 3 carbon fragments such as гликолевый альдегид, glyceraldehyde или же glyceraldehyde-3-phosphate, цианамид и цианоацетилен. One of the steps in this sequence allows the isolation of энантиочистка ribose aminooxazoline if the enantiomeric excess of glyceraldehyde is 60% or greater.^[362] This can be viewed as a prebiotic purification step, where the said compound spontaneously crystallized out from a mixture of the other pentose aminooxazolines. Ribose aminooxazoline can then react with cyanoacetylene in a mild and highly efficient manner to give the alpha cytidine ribonucleotide. Photoanomerization with UV light allows for inversion about the 1′ anomeric centre to give the correct beta стереохимия.^[363] In 2009 they showed that the same simple building blocks allow access, via phosphate controlled nucleobase elaboration, to 2′,3′-cyclic pyrimidine nucleotides directly, which are known to be able to полимеризовать into RNA. This paper also highlights the possibility for the photo-sanitization of the pyrimidine-2′,3′-cyclic phosphates.^[364]

Структуры РНК

While features of самоорганизация и самовоспроизведение are often considered the hallmark of living systems, there are many instances of abiotic molecules exhibiting such characteristics under proper conditions. Stan Palasek suggested based on a theoretical model that self-assembly of ribonucleic acid (RNA) molecules can occur spontaneously due to physical factors in hydrothermal vents.^[365] Вирус self-assembly within host cells has implications for the study of the origin of life,^[366] as it lends further credence to the hypothesis that life could have started as self-assembling organic molecules.^[367][368]

Вирусное происхождение

Recent evidence for a «virus first» hypothesis, which may support theories of the RNA world, has been suggested.^[369][370] One of the difficulties for the study of the origins of viruses is their high rate of mutation; this is particularly the case in RNA retroviruses like HIV.^[371] A 2015 study compared protein fold structures across different branches of the tree of life, where researchers can reconstruct the evolutionary histories of the folds and of the organisms whose геномы code for those folds. They argue that protein folds are better markers of ancient events as their three-dimensional structures can be maintained even as the sequences that code for those begin to change.^[369] Thus, the viral protein repertoire retain traces of ancient evolutionary history that can be recovered using advanced биоинформатика подходы. Those researchers think that «the prolonged pressure of genome and particle size reduction eventually reduced virocells into modern viruses (identified by the complete loss of cellular makeup), meanwhile other coexisting cellular lineages diversified into modern cells.»^[372] The data suggest that viruses originated from ancient cells that co-existed with the ancestors of modern cells. These ancient cells likely contained segmented RNA genomes.^[369][373]

A computational model (2015) has shown that virus capsids may have originated in the Мир РНК and that they served as a means of horizontal transfer between replicator communities since these communities could not survive if the number of gene parasites increased, with certain genes being responsible for the formation of these structures and those that favored the survival of self-replicating communities.^[374] The displacement of these ancestral genes between cellular organisms could favor the appearance of new viruses during evolution.^[375] Viruses retain a replication module inherited from the prebiotic stage since it is absent in cells.^[375] So this is evidence that viruses could originate from the RNA world and could also emerge several times in evolution through genetic escape in cells.^[375]

Мир РНК

A number of hypotheses of formation of RNA have been put forward. С 1994 г., there were difficulties in the explanation of the abiotic synthesis of the nucleotides cytosine and uracil.^[376] Subsequent research has shown possible routes of synthesis; for example, formamide produces all four ribonucleotides and other biological molecules when warmed in the presence of various terrestrial minerals.^[226][227] Early cell membranes could have formed spontaneously from proteinoids, which are protein-like molecules produced when amino acid solutions are heated while in the correct concentration of aqueous solution. These are seen to form micro-spheres which are observed to behave similarly to membrane-enclosed compartments. Other possible means of producing more complicated organic molecules include chemical reactions that take place on глина substrates or on the surface of the mineral пирит.

Factors supporting an important role for RNA in early life include its ability to act both to store information and to catalyze chemical reactions (as a ribozyme); its many important roles as an intermediate in the expression of and maintenance of the genetic information (in the form of DNA) in modern organisms; and the ease of chemical synthesis of at least the components of the RNA molecule under the conditions that approximated the early Earth.^[377]

Relatively short RNA molecules have been synthesized, capable of replication.^[378] Such replicase RNA, which functions as both code and catalyst provides its own template upon which copying can occur. Szostak has shown that certain catalytic RNAs can join smaller RNA sequences together, creating the potential for self-replication. If these conditions were present, Darwinian natural selection would favour the proliferation of such autocatalytic sets, to which further functionalities could be added.^[379] Such autocatalytic systems of RNA capable of self-sustained replication have been identified.^[380] The RNA replication systems, which include two ribozymes that catalyze each other’s synthesis, showed a doubling time of the product of about one hour, and were subject to natural selection under the conditions that existed in the experiment.^[381] In evolutionary competition experiments, this led to the emergence of new systems which replicated more efficiently.^[18] This was the first demonstration of evolutionary adaptation occurring in a molecular genetic system.^[381]

Depending on the definition, life started when RNA chains began to self-replicate, initiating the three mechanisms of Darwinian selection: наследственность, variation of type, and differential reproductive output. The fitness of an RNA replicator (its per capita rate of increase) would likely be a function of its intrinsic adaptive capacities, determined by its nucleotide sequence, and the availability of resources.^[382][383] The three primary adaptive capacities may have been: (1) replication with moderate fidelity, giving rise to both heritability while allowing variation of type, (2) resistance to decay, and (3) acquisition of process resources.^[382][383] These capacities would have functioned by means of the folded configurations of the RNA replicators resulting from their nucleotide sequences.

Эксперименты по происхождению жизни

Both Eigen and Соль Шпигельман demonstrated that evolution, including replication, variation, and естественный отбор, can occur in populations of molecules as well as in organisms.^[49] Following on from chemical evolution came the initiation of биологическая эволюция, which led to the first cells.^[49] No one has yet synthesized a «протоклетка » using simple components with the necessary properties of life (the so-called «bottom-up-approach «). Without such a proof-of-principle, explanations have tended to focus on хемосинтез.^[384] However, some researchers work in this field, notably Steen Rasmussen and Szostak.

Others have argued that a «нисходящий подход » is more feasible, starting with simple forms of current life. Spiegelman took advantage of natural selection to synthesize the Spiegelman Monster, which had a genome with just 218 нуклеотид bases, having deconstructively evolved from a 4500-base bacterial RNA. Eigen built on Spiegelman’s work and produced a similar system further degraded to just 48 or 54 nucleotides—the minimum required for the binding of the replication enzyme.^[385] Крейг Вентер и другие на Институт Дж. Крейга Вентера engineered existing prokaryotic cells with progressively fewer genes, attempting to discern at which point the most minimal requirements for life are reached.^{[386][387][388]}

In October 2018, researchers at Университет Макмастера announced the development of a new technology, called a Симулятор планеты, to help study the происхождение жизни на планете земной шар и дальше.^{[389][390][391][392]} It consists of a sophisticated climate chamber to study how the building blocks of life were assembled and how these prebiotic molecules transitioned into self-replicating RNA molecules.^[389]

Смотрите также

Рекомендации

Сноски

Цитаты

Источники

дальнейшее чтение

• Тим Флэннери, «In the Soup» (рецензия Майкла Маршалла, The Genesis Quest: гении и чудаки в пути, чтобы раскрыть истоки жизни на Земле, University of Chicago Press, 360 стр.), Нью-Йоркское обозрение книг, т. LXVII, нет. 19 (3 ​​декабря 2020 г.), стр. 37–38.

внешняя ссылка

• «Изучение истоков жизни: виртуальная выставка». Изучение истоков жизни: виртуальная выставка. Округ Арлингтон, Вирджиния: Национальный фонд науки. Получено 2 июля 2015.
• «Геохимическое происхождение жизни Майкла Дж. Рассела и Аллана Дж. Холла». Глазго, Шотландия: Университет Глазго. 13 декабря 2008 г.. Получено 2 июля 2015.
• Мэлори, Марсия. «Как зародилась жизнь на Земле». Факты о Земле. Получено 2 июля 2015.
• Истоки жизни, Дискуссия BBC Radio 4 с Ричардом Докинзом, Ричардом Корфилдом и Линдой Партридж (В наше время, 23 сентября 2004 г.)
• Очерк Уинстона Черчилля об эволюции (1939-1950-е годы)